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在早期進化中,我們動物失去了合成20種蛋白質基本組成單元中9種的能力。為了滿足飲食需求,食草動物則進化出了一系列令人驚嘆的策略。
溫暖淺海中,一只長滿棘刺、形似海蛞蝓的生物正啃食海底的細菌淤泥,附近的海綿正過濾懸浮在水中的微粒。一只裹著外殼的奧達萊亞(Odaraia)從旁游過,從水中挑出更小的生命體;一只巨大的奇蝦(Anomalocaris)揮舞著強健可怖的抓握附肢,獵捕軟體小動物。這是大約5億年前的場景,充滿了新興生命的海洋——一個正在崛起的動物王國。
動物由細胞組成,不依靠自己制造營養,而是通過捕食其他生命得以生存,這種方式在進化中大獲成功。但這種生活方式也帶來了問題。在動物界的早期演化歷程中,20種氨基酸中,動物失去了制造其中9種必需氨基酸的能力,而這些氨基酸是構建蛋白質的必要成分。
這種合成能力的喪失并非沒有道理。“與其自己消耗能量合成這些氨基酸,不如從周圍環境中獲取。”蘇格蘭斯特拉斯克萊德大學的生物化學家本杰明·皮克德(Benjamin Pickard)說道。但這一點也讓動物容易面臨營養缺乏風險。如今,科學家正在研究動物如何重構生理機制,以檢測氨基酸缺乏、應對營養短缺,以及它們進化出哪些策略來確保獲取足夠的必需氨基酸組合。
皮卡德指出:“隨著古代動物進化成捕食者和植食者,我們不得不以各種方式調整身體結構和生存策略……來滿足對必需氨基酸的需求。”
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約5.3億年前的寒武紀生命大爆發,動物多樣性激增帶來新挑戰。在進化早期,動物失去了合成20種氨基酸中9種的能力。這些氨基酸對身體至關重要,因此動物必須從其他生物中攫取。為了滿足營養需求,動物進化出了多種攝食策略。
圖片來源:Christian Jegou / Science Source
蛋白質來自我們的世界
即使不處于活躍生長期,所有動物都需要持續補充蛋白質。我們的身體會不斷流失蛋白質,或者分解老化、受損的蛋白質。這些蛋白質必須被替換。為此,細胞需要氨基酸——由含氮基團與碳骨架構成的有機分子。在人體在所需20種氨基酸中,細胞可以合成11種。這些氨基酸被稱為“非必需氨基酸”,包括丙氨酸(alanine)、天冬酰胺(asparagine)和天冬氨酸(aspartate)。只要有碳源(比如糖或脂肪)和氮就能合成。而氮幾乎可以從任何一種我們攝入的蛋白質中獲取。
不過,我們的身體并不一定需要自己制造這些非必需氨基酸。我們也可以通過飲食直接獲取丙氨酸、天冬酰胺和天冬氨酸,從而節省合成所需的能量。
然而,“必需氨基酸”(如色氨酸、甲硫氨酸、賴氨酸、亮氨酸)無法由體內合成,必須通過飲食獲取。此外,還有一些“條件性必需氨基酸”,如半胱氨酸、精氨酸,正常情況下身體能合成足夠的量,但在生長、受傷或生病時需求激增,需通過飲食補充。2024年,皮卡德發現構成人類指甲和頭發的角蛋白富含這些條件必需氨基酸,這或許解釋了為何生病時指甲和頭發生長變慢或狀態變差。因為我們的身體需要優先將這些氨基酸用于制造更重要的蛋白質。
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【圖注:Different flavors of amino acids多種多樣的氨基酸 Essential amino acids必需氨基酸,Non-essential amino acids非必需氨基酸,Conditionally essential amino acids條件必需氨基酸Histidine組氨酸,Isoleucine異亮氨酸,Leucine亮氨酸,Lysine賴氨酸 Methionine甲硫氨酸,Phenylalanine苯丙氨酸,Threonine蘇氨酸,Tryptophan色氨酸Valine纈氨酸,Alanine丙氨酸,Asparagine天冬酰胺,Aspartate天冬氨酸 Glutamate谷氨酸,Serine絲氨酸,Arginine精氨酸,Cysteine半胱氨酸 Glycine甘氨酸,Glutamine谷氨酰胺,Proline脯氨酸,Tyrosine酪氨酸】
圖片來源:T·威爾遜&A·本迪奇(T. WILSON & A. BENDICH)/《北美醫學臨床》2022年,KNOWABLE MAGAZINE
動物無法合成用于構建蛋白質的9種氨基酸,這些被稱為“必需氨基酸”,必須通過飲食獲得。而其余的“非必需氨基酸”,動物可以自行合成。不過,有些非必需氨基酸在特定情況下會變為“條件性必需氨基酸”,比如在生長、受傷或生病時,就需要通過飲食來補充。
肉類為動物提供了均衡的氨基酸,包含所有20種必要的氨基酸。但從植物中獲取完整的氨基酸組合就更難。原因有二:其一,葉片等特定植物組織蛋白質含量整體偏低;其二,雖然大豆、莧菜、藜麥、土豆和開心果屬于“完全蛋白質”——含有足量的全部九種必需氨基酸——但其他種子類食物并非如此。
例如,杏仁和花生中的賴氨酸、甲硫氨酸含量低;豌豆和豆類缺乏甲硫氨酸、色氨酸;大米、小麥、玉米則缺乏賴氨酸、異亮氨酸。紐約博伊斯湯普森研究所的化學生態學家格蕎治·詹德(Georg Jander)推測,這可能是植物進化出的防御策略:“如果種子對動物營養價值低,動物可能就不太愿意吃。”
這種營養不均衡對植食動物來說是一個挑戰。新墨西哥大學的動物生態學家茜思·紐瑟姆(Seth Newsome)表示:“狼的飲食很簡單,因為狼的飲食結構和自身組成相似。飲食直接反映狼的身體生長需求。但駝鹿就難了,它們的飲食和身體構成差異很大。”食草動物常通過腸道微生物消化植物細胞壁纖維素,釋放額外蛋白質,并合成必需氨基酸。人類則通過搭配食用多種富含蛋白質的植物部位來互補缺失的氨基酸,比如豆類配米飯。
然而,嚴重依賴主食(如玉米)的營養不良人群中仍然普遍缺乏必需氨基酸。2022年馬拉維一項飲食調查顯示,33%的家庭賴氨酸攝入不足,這對生長發育中的兒童影響尤為嚴重。在發達國家,蛋白質缺乏極罕見,但純素食者需注意氨基酸平衡。2025年一項針對新西蘭近200名素食者的研究發現,約半數參與者可能存在賴氨酸、亮氨酸攝入不足問題。
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【圖注:Building complete proteins from plant-based foods從植物性食物中構建完整蛋白質 Some plant proteins — such as soy,amaranth,quinoa,potatoes and pistachios — contain balanced amounts of all 9 essential amino acids that people need in their diets (though some have relatively low protein amounts).In contrast,many plant-based foods have relatively low levels of certain essential amino acids.They are ideally paired with other plant protein sources.一些植物——比如大豆、莧菜、藜麥、土豆和開心果——含有人們飲食中所需的全部9種必需氨基酸的均衡含量(盡管有些蛋白質含量相對較低)。相比之下,許多植物性食物的某些必需氨基酸含量相對較低。它們最適合與其他植物蛋白來源搭配食用。 Peas/beans豌豆/豆類,Grains谷物,Peanuts花生,Hazelnuts榛子 Isoleucine異亮氨酸,Lysine賴氨酸,Methionine甲硫氨酸,Tryptophan色氨酸】
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【圖注:Grains with legumes 谷物配豆類,Legumes like peas,beans,lentils and chickpeas are a perfect match with grains like wheat and rice,because the two groups lack different essential amino acids. 像豌豆、豆類、小扁豆和鷹嘴豆這樣的豆類與小麥、大米這樣的谷物是絕配,因為這兩類食物缺乏不同的必需氨基酸。Popular pairings include black beans and rice,hummus and pita bread,or pasta with peas.常見的搭配包括黑豆配米飯、鷹嘴豆泥配皮塔餅,或是意面配豌豆。 Nuts and grains and/or legumes 堅果配谷物和/或豆類,Many nuts like almonds,hazelnuts and walnuts are low in methionine,lysine or both 許多堅果如杏仁、榛子和核桃的甲硫氨酸、賴氨酸含量較低,或兩者都低。They are best combined with grains and/or legumes.它們最適合與谷物和/或豆類搭配食用。In a day,eat nut butters with oats or bread (as both are grains),and eat some legume-based dishes at some point too.一天中,可以把堅果醬和燕麥或面包(兩者都是谷物)一起吃,同時也要吃一些豆類菜肴。Or eat nut-topped legume-based salads together with bread. 或者吃堅果點綴的豆類沙拉配面包。 Complementary protein sources don’t need to be consumed at the same meals.互補性蛋白質來源不需要在同一餐食用。Consuming a variety of healthy plant-based foods over the course of a day should provide adequate amounts of both essential and nonessential amino acids.一天中食用多種健康的植物性食物,就能攝入足夠的必需氨基酸和非必需氨基酸。】
SOURCE: REPORTING BY K. ZIMMER. CREDIT: KNOWABLE MAGAZINE
圖片來源:K. Zimmer 報道,Knowable Magazine 提供
缺乏營養時
動物已經進化出了感知食物中蛋白質總量和質量的能力。例如,實驗室中的大鼠能夠察覺食物中完全缺乏必需氨基酸異亮氨酸,從而不愿意進食。而缺乏賴氨酸的大鼠則會更傾向于喝含賴氨酸的溶液。“感知營養是生物體最基本的能力之一,”波士頓和捷克布拉格有機化學與生物化學研究所的分子生物學家大衛·薩巴蒂尼(David Sabatini)表示。“如果你無法察覺營養缺乏,就像一列失控的火車,只知道消耗營養卻無法補充營養。”
那么,這種感知是如何實現的呢?答案在于大腦。英國劍橋大學的神經科學家克萊芒斯·布盧埃(Clémence Blouet)表示,科學家已經發現,大腦通過讀取來自腸道的信號和感知血液中的營養物質,來追蹤攝入蛋白質的數量和質量。如果一切正常,大腦會產生飽腹感。有趣的是,沒有任何氨基酸比亮氨酸對飽腹感的影響更強。布盧埃推測,這可能是因為亮氨酸是衡量食物質量的良好指標——如果食物中含有亮氨酸,其他必需氨基酸也很可能一同存在。
為了研究這一機制,布盧埃和她的同事們對小鼠大腦中一組已知調節飽腹感的神經細胞進行了研究。他們發現了這些神經細胞膜中一種名為Cav3.1的特定蛋白質。當亮氨酸與Cav3.1結合時,這些神經元對一種名為GLP-1的飽腹感激素會變得更加敏感。這一機制解釋了亮氨酸是如何在通過腸道被吸收到血液后,向大腦傳遞信號并抑制食欲的。
大腦并非唯一追蹤氨基酸的器官。果蠅、小鼠和人類的腸道、肌肉、皮膚等細胞中,都有精密的檢測系統來感知氨基酸缺乏并作出調整。特殊蛋白質能感知細胞內必需氨基酸(如亮氨酸、甲硫氨酸)和條件必需氨基酸(如精氨酸)的濃度。一旦檢測到不足,這些信號會傳遞給營養感知蛋白中樞,促使mTORC1蛋白發出指令,讓細胞減緩蛋白質的合成。
如果此時細胞內的“蛋白質工廠”——核糖體——正在合成蛋白質,但缺少某種氨基酸,核糖體會立即停止運作,留下未完成的“半成品”蛋白。這些未完成的蛋白會迅速被細胞降解。研究表明,這一過程會激活GCN2蛋白,進一步觸發蛋白質合成減速。
更重要的是,這些系統還會指揮細胞加速分解老舊無用的蛋白質,釋放氨基酸用于更關鍵的合成需求。澳大利亞國立大學生物化學家斯黛芬·布蕾爾(Stefan Br?er)在2023年《營養學年鑒》中撰文指出:“基本上可以這么說,我們開始‘吃掉’自己的細胞。”
研究還發現,在氨基酸不足時,生物會主動重新分配體內的氨基酸資源。例如,洛克菲勒大學的干細胞生物學家伊萊恩·富克絲(Elaine Fuchs)團隊實驗發現,當小鼠飲食中缺乏絲氨酸(皮膚干細胞合成毛發角蛋白所需的氨基酸)時,皮膚干細胞會減少毛發生產,優先保存資源。富克斯解釋:“在壓力環境下,動物無法獲取足夠膳食蛋白時,修復傷口比長毛發更重要。”
其他科學家發現,這種資源再分配現象也發生在全身各個層面。當必需氨基酸短缺或熱量極度不足導致非必需氨基酸合成困難時,肝臟和肌肉組織會被分解,釋放氨基酸以維持大腦健康。哈佛大學教授薩巴蒂尼(Sabatini)指出:“你不會破壞學習、記憶和行為功能,因為身體假設情況總會好轉。”
然而,這種策略無法持續太久。幾十年前的實驗表明,長期缺乏某些必需氨基酸的小鼠最終會因氨基酸匱乏死亡。布蕾爾強調:“這恰恰驗證了這些氨基酸的不可或缺性。”
植食動物的兩難困境
一些食草動物進化出巧妙策略來應對氨基酸匱乏危機,這對以樹液為食的昆蟲(如蚜蟲、木虱、粉虱)尤為重要——樹液中氨基酸含量極低,尤其是必需氨基酸。那么這些昆蟲如何獲取必需氨基酸?
研究發現,許多以樹液為食的昆蟲與細菌建立了共生關系。這些細菌生活在昆蟲腹部的特化細胞中,負責合成大部分必需氨基酸并供應給宿主。幾乎所有蚜蟲都要與布赫納菌(Buchnera)共生,木虱也得一直依賴卡森氏菌(Carsonella)。母蟲通過卵細胞將細菌傳給后代。
許多以樹液為食的昆蟲并未止步于此。夏威夷的36種Pariaconus木虱不僅都攜帶卡森氏菌,并且多數還從馬卡納菌和馬利希尼菌獲取卡森氏菌無法合成的必需氨基酸。加州大學河濱分校的昆蟲學家和進化生物學家艾莉森·涵森(Allison Hansen)解釋道,這些細菌群落的具體組成隨著昆蟲宿主飲食結構的變化而進化,以滿足不同的營養需求。
2024年一項研究顯示,數百萬年前,當Pariaconus木虱從考艾島遷往其他夏威夷島嶼時,部分物種丟失了馬利希尼菌,另一些則同時丟失了馬利希尼菌和馬卡納菌。這些昆蟲進化出了新的生存方式,它們會刺激植物形成厚實的葉片和莖部瘤狀物,稱為蟲癭,作為棲息地和食物來源。蟲癭富含昆蟲可以食用的氨基酸。因此,涵森解釋說,“隨著它們進化出以蟲癭為食的生活方式,這些昆蟲開始失去這些共生細菌。
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像木虱這樣的昆蟲能依靠蛋白質含量低的植物汁液存活,因為它們體內攜帶共生菌,這些菌能提供必需氨基酸。許多擬蚜屬木虱攜帶多種這樣的細菌,這些細菌群落隨著昆蟲適應不同飲食而進化。例如,背斑木虱會刺激植物產生蟲癭(上圖),蟲癭包裹著發育中的昆蟲——而這些物種已失去部分共生菌。這可能是因為蟲癭富含營養,能為幼蟲(下圖)提供充足的氨基酸。
圖片來源:D.M. PERCY
其他食草動物也依靠腸道菌群提供氨基酸。比如樹棲龜甲蟻,賓夕法尼亞州德雷塞爾大學的分子生態學家雅各布·茹塞爾(Jacob Russell)及其同事在2018年的研究中發現,這種螞蟻通過腸道菌群獲取部分非必需和必需氨基酸。有趣的是,盡管龜甲蟻的花蜜、花粉、孢子和蜜露飲食可能提供完整氨基酸譜,其他昆蟲也以此為食并能正常生存,但龜甲蟻從腸道菌群中獲得了極其顯著的健康益處。例如,這些微生物幫助提供合成昆蟲表皮所需的氨基酸。
龜甲蟻可能通過口肛互哺的液體交換行為,從彼此身上獲得這些細菌。一項2023年的研究表明,年輕的蟻后在離開母巢建立新巢前,可能就是通過這種方式獲取細菌。“它們將這些微生物傳遞給后代,”茹塞爾表示道。
一些哺乳動物也能通過腸道細菌獲得額外的氨基酸,這些細菌通常在出生或哺乳期從母體傳遞給幼崽。最典型的例子是反芻動物,比如牛、鹿和羊等草食動物,它們有富含微生物的四腔胃。奶牛從腸道細菌中獲取了25%到75%的必需氨基酸,這也是為什么作為家畜養殖的奶牛能夠以含賴氨酸較少的玉米類飼料為主食。而豬和雞由于缺乏如此復雜的消化系統,則需要額外補充賴氨酸和其他必需氨基酸。
新墨西哥州的紐瑟姆推測,腸道菌群可能是許多哺乳動物獲取必需氨基酸的重要蛋白質來源。他主張道:“我認為這是一個相當普遍的過程。”例如,對新墨西哥沙漠中草食性袋鼠血液的詳細分析表明,其體內超過三分之一的必需氨基酸可能來源于腸道微生物。而在2023年,中美兩國科學家發現,大熊貓腸道中的一些細菌似乎能夠在一定程度上增加宿主腸道中的必需氨基酸含量。這些細菌或能彌補竹子中色氨酸和組氨酸的含量低的營養短板。
此外,還有一些證據表明,人類可能也能從腸道微生物中獲取少量必需氨基酸。不過,布蕾爾指出,仍需更多研究來明確這些微生物對人類健康的具體貢獻。布蕾爾強調,這些營養素依然是必需的。素食者和純素食者必須從飲食中獲取全譜系氨基酸。
科學正逐步揭示,動物如何在僅以植物為食的情況下生存乃至繁衍的奧秘。這一切可以追溯到我們的祖先5.3億年前做出的一個冒險決定——放棄合成全譜系氨基酸的能力。皮卡德認為:“很明顯,既然5.3億年后,我們仍然活著,即證明了這是一種成功的策略。”
作者:Katarina Zimmer
翻譯:邊穎
審校:姬子隰
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【互動問題:從食草動物獲取必需氨基酸的策略中,我們能得到哪些關于生物適應環境的啟示呢?】
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編輯:姬子隰
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