【魚類全系列】鼠鯊目—鼠鯊科〈鯖鯊科〉（中）

鼠鯊目—鼠鯊科〈鯖鯊科〉（中）
5.噬人鯊屬〈食人鯊屬〉

噬人鯊屬（學(xué)名：Carcharodon）又名食人鯊屬，是鼠鯊科的一屬。

噬人鯊（學(xué)名：Carcharodon carcharias），又名為大白鯊、食人鯊、白鮫、食人鮫、白鯊，是一種大型的掠食性鯊魚，出沒于各個主要的大洋，在所有主要沿海表面水域都能找到。最早的化石出現(xiàn)于中新世，是噬人鯊屬唯一現(xiàn)存的成員，屬于活化石物種。

（1）動物學(xué)史

卡爾·林奈于1758年首次給予此物種分類學(xué)名，稱之為“Squalus carcharias”。隨后，生物學(xué)家安德魯·史密斯起了“Carcharodon”作為其屬名，結(jié)合先前林奈所給的名稱，就成了現(xiàn)今大白鯊的分類學(xué)名“Carcharodon carcharias”。“Carcharodon”源自于拉丁文中，意指“尖利”或“銳利”的“karcharos”及指“牙齒”的“odous”兩字。

大白鯊最早出現(xiàn)于中新世中期。最古老的化石已經(jīng)有一千六百萬年之久，但是它們的系統(tǒng)發(fā)生仍存有爭議。原先的理論是大白鯊與史前鯊魚巨牙鯊來自于同一個祖先。它們的身體結(jié)構(gòu)擁有不少相同或近似的特征，這使不少古生物學(xué)家都堅信這個理論，而后者也因此被歸入同一個分類屬內(nèi)，并獲命名為“Carcharodon megalodon”。不過，后有學(xué)者指出，巨牙鯊與大白鯊只是遠親，大白鯊應(yīng)與遠古的一種鯖鯊（學(xué)名為“Isurus hastalis”）更為接近。此說法獲一套于1988年出土、包含222顆牙齒及45塊脊椎骨的哈貝爾鯊（Carcharodon hubbelli）化石所印證，此鯊魚后被認為是大白鯊與遠古鯖鯊的中間物種。另外，巨牙鯊也被建議歸入另外的擬噬人鯊屬（Carcharocles），但此仍存有爭議。

噬人鯊并不總是被稱為Carcharodon carcharias。自1758年首次命名為Squalus carcharias以來，已為該物種賦予了多種學(xué)名，這些名稱后來被作為同義學(xué)名處理，包括Carcharias lamia Rafinesque 1810，Carcharias verus Cloquet 1817，Carcharodon smithii Bonaparte 1838，Carcharodon rondeletii Müller&Henle 1839， Carcharias atwoodi Storer 1848，Carcharias maso Morris 1898，Carcharodon albimors Whitley 1939，Squalus carcharias Linnaeus 1758，Carcharhinus carcharias Linnaeus 1758，Carcharodon capensis Smith 1839，Squalus lamia Blainville 1816，Squalus lamia Blainville 1825。屬名Carcharodon源自希臘語“karcharos”=銳利，“odous”=牙齒。種名carcharias，也從希臘語翻譯過來，意為鯊魚的尖端或種類，因此在澳大利亞俗稱“白色指針”。

噬人鯊與其家族其他屬之間的關(guān)系是有爭議的。已經(jīng)提出了兩種系統(tǒng)排列。一種認為它與鯖鯊（鯖鯊屬）關(guān)系更為密切，而另一種則認為它仍然與洋鼠鯊（鼠鯊屬）關(guān)系更為密切。最近的研究表明，第一個假設(shè)更好。以牙齒化石為基礎(chǔ)的古生物學(xué)研究表明，鼠鯊科（鯖鯊屬和鼠鯊屬）的其他屬起源于古新世或始新世早期。化石記錄表明，在白堊紀(jì)和古新世晚期，鼠鯊（鼠鯊科種群）數(shù)量豐富，種類繁多。噬人鯊的進化也呈現(xiàn)出各種各樣的理論，一種認為它是從巨牙鯊進化而來，另一種認為它是從中新世的灰鯖鯊進化而來。

（2）形態(tài)特征

出生時的大小在109-165厘米之間。成年一般體長140-600厘米，最大達800厘米。體紡錘形，軀干粗大，頭、尾漸細小。尾柄平扁，具一側(cè)突，尾基上下方各具一凹洼。吻較短，鈍尖稍突。眼中大，圓形，瞳孔豎直，無瞬膜，位于口端上方，距第一鰓孔頗遠。鼻孔狹小，距口端比距吻端為近，前鼻瓣具一細小突出，鼻間隔比鼻孔寬約大2.5倍。口大，弧形，口寬大于口前吻長，比口長約大2倍；唇褶短小，口閉時下唇褶被掩蔽。齒大，三角形，直或稍斜，邊緣具細鋸齒，1-2行在使用；上頜齒每行26個，寬與長約相等，第一和第二齒最大，第三齒較小，第四齒以后漸小，最后數(shù)齒很小；下頜齒較狹，每行24個，第一和第二齒最大，第三齒以后漸小，最后數(shù)齒很小。噴水孔很小，位于眼后，有時消失。鰓孔5個，寬大，最后兩個距離較近，最后1個恰位于胸鰭基底前方。

嘴里長著又尖又大而扁的牙齒。銳利而有細的缺刻，但沒有側(cè)鋒，吃物時宛如刀割。噬人鯊一生中，可以6次長出新的牙來，它的牙齒，上下好幾排，多的達7排，它的牙齒的數(shù)量，更是出奇地多，有的竟達15000多顆。

背鰭2個，第一背鰭頗大，幾呈等邊三角形，起點約對著胸鰭里緣中部，上角鈍尖，后緣稍凹，下角尖突，未伸達腹鰭起點垂直線；第二背鰭很小，基底后端與臀鰭起點相對，上角鈍圓，下角尖突。尾鰭寬短，叉形，尾椎軸上翹，上尾叉比下尾叉大1.3-1.4倍，由上葉，尾椎軸，下葉中后部組成；下尾叉單由尾鰭下葉前部的突出部分組成；下葉中后部間具一缺刻。臀鰭與第二背鰭同形同大，恰位于第二背鰭后面下方。腹鰭頗小，約位于背鰭間隔中部下方，后緣稍凹，里角尖突。胸鰭大，呈鐮形，后緣凹入，外角鈍尖，里角鈍圓。

背面和上側(cè)面暗褐色，青灰色，或近黑色；下側(cè)面和腹面淡色至白色；胸鰭腋上具一黑色斑塊；腹鰭白色，前部具一青灰色斑塊；胸鰭、背鰭和尾鰭后部暗色。

（3）生活習(xí)性 ①空間行為

盡管有關(guān)噬人鯊運動的信息有限，但美國、南非和澳大利亞的標(biāo)記和釋放計劃顯示，噬人鯊能夠在局部、區(qū)域和洲際范圍內(nèi)進行運動。通常較大的個體在整個大洋盆地中進行長途游弋。對兩條在開闊水域游弋的噬人鯊的觀察表明，它們在不進食的情況，也會緩慢而穩(wěn)定地上升和快速下降的游弋。噬人鯊也能進行短時間的高速追逐，甚至可以從水面快速沖刺出去。一些地區(qū)的移動和豐度模式似乎與地表溫度的季節(jié)變化有關(guān)。某些地區(qū)的游動和豐度模式似乎與地表溫度的季節(jié)性變化有關(guān)。但是，這可能對噬人鯊的分布影響很小。

②攝食行為

噬人鯊是一種大型捕食者，白天活動。掠食各種魚類、鯊魚、魟、頭足類、蟹類、海鳥、海龜、海豹、海豚、鯨魚、動物腐尸等，有襲擊船只及攻擊人類的紀(jì)錄。最重要的獵物是海洋哺乳動物，包括海獅、象海豹和魚類，包括其他鯊魚和烏賊魚。海洋爬行動物（主要是海龜）偶爾被吞食。不吃海鳥和海獺，因為這些動物通常被發(fā)現(xiàn)因遭遇噬人鯊而受傷，但不知道是被吞食的。

掠奪行為通常分為五個階段：發(fā)現(xiàn)、識別、接近、征服和消耗。然而，這些階段，特別是第一和第二階段，在噬人鯊身上卻知之甚少。利用實驗?zāi)繕?biāo)、誘餌和其他向鯊魚“提供”獵物的物體，研究了噬人鯊的獵物探測和識別模式。這些實驗結(jié)果表明，當(dāng)噬人鯊在方形目標(biāo)和梭形、密封形目標(biāo)之間做出選擇時，它們會選擇在自然環(huán)境中更常見的形狀。事實上，在自然界中所做的選擇通常是是否對一個潛在的獵物做出反應(yīng)，而不是在其中兩個中做出選擇。當(dāng)只呈現(xiàn)一個對象時，總是會對其進行調(diào)查。一些科學(xué)家認為，從下面觀察潛水員和沖浪者的輪廓，與鰭足動物的輪廓相似，這種代表鯊魚的錯誤識別，也是大多數(shù)噬人鯊攻擊人類的原因。然而，噬人鯊攻擊各種形狀、顏色和大小的無生命物體，這些物體都不像海洋哺乳動物，這一事實與通常所說的“錯誤身份”假說相矛盾。研究人員認為，噬人鯊經(jīng)常攻擊不熟悉的物體，以確定它們是否可食用。在這種情況下，抓住一個不熟悉的物體似乎是噬人鯊確定適口性的唯一可靠方法。

基于水下觀測，科學(xué)家描述了接近模式。大多數(shù)鯊魚使用一種“水下方法”，它們會在水面以下游動，直到距離目標(biāo)獵物約1米，然后通過向上偏轉(zhuǎn)頭部并從水中浮出水面來攻擊。噬人鯊還呈現(xiàn)出一種“表面電荷”，由身體部分高于表面的快速沖撞構(gòu)成。在極少數(shù)情況下，白噬人鯊會采取一種“倒立”的方式，即腹側(cè)朝上游動。盡管大多數(shù)方法都是水平方向的，但垂直方法也很常見。噬人鯊在覓食活動中容易進行垂直游動，有時會垂直于水面直接快速地追逐漂浮物。使用垂直方法捕獲靠近水面的獵物有很多好處。首先，捕食者從下面攻擊更難被獵物看到，同時，噬人鯊可以更好地看到它的獵物在頭頂?shù)奈恢谩４送猓优埽焖偬与x接近的捕食者）可能是被攻擊動物最常用的逃跑策略。考慮到這些情況，向垂直接近噬人鯊的相反方向延伸逃跑幾乎是不可能的。在長約220厘米的小噬人鯊中觀察到了垂直游泳的傾向。科學(xué)家認為，這種行為的發(fā)展先于生理變化，例如牙齒的變寬，這被認為是對進食大型海洋哺乳動物的適應(yīng)。

基于自然條件下的觀察，很少有人對噬人鯊的消耗模式做出假設(shè)。其中一個假設(shè)，即“咬、吐和等待”理論，由三個要素構(gòu)成。最初，噬人鯊抓住獵物并將其完整釋放；其次，噬人鯊等待獵物陷入休克或流血致死的狀態(tài)；最后，噬人鯊回來吃死去或垂死的動物。然而，后來的研究并不支持這一假設(shè)。科學(xué)家們相信，噬人鯊可能不會釋放潛在的獵物讓它們死去，相反，為了應(yīng)對獵物的防御行為或不適合作為食物，它們會放走獵物。一些證據(jù)表明，噬人鯊在口中決定獵物的適口性。研究人員還認為，噬人鯊可能更喜歡富含能量的動物，如海洋哺乳動物，而不是脂肪含量較低、能量貧乏的獵物。某些觀察結(jié)果表明噬人鯊選擇性地以鯨脂為食，而不是以鯨魚的肌肉層為食。這種行為似乎是基于一種體型等級，在這種等級中，大型鯊魚在進食中占主導(dǎo)地位。

在澳大利亞南部的噬人鯊身上觀察到一種稱為“重復(fù)空中張開”的行為模式。看到噬人鯊的頭伸出水面，嘴在水面或水面以上，側(cè)身翻滾，有節(jié)奏地張開和閉上嘴，同時在水面上緩慢游動。這種行為與正常的水面覓食之間最顯著的區(qū)別在于，重復(fù)的空中張開并不是面向食物或可能的目標(biāo)。噬人鯊也從漁民的漁網(wǎng)和延繩釣中覓食，并捕食各種各樣的魚餌。這通常會導(dǎo)致他們自己的意外的掉入陷阱。

③社會行為

噬人鯊活潑善泳，速度快，平均巡游速度每小時3.2千米，可突發(fā)快速沖刺，有時躍出水面，是掠食動物中體型最大者。獨游或成對巡游，或可發(fā)現(xiàn)有10尾或更多一起進行覓食遷移，但不聚集成一大群。噬人鯊的某些游動方式，例如在兩條噬人鯊相互靠近時，會謹慎地定時轉(zhuǎn)身，被解釋為保持個體空間的同種回避。平行游動模式下，兩條朝同一方向前進的噬人鯊，彼此保持固定的距離，這似乎也是這些動物維持其個人空間的一種方式。有人認為，當(dāng)兩條噬人鯊瞄準(zhǔn)同一個獵物時，它們會利用肢體動作來阻止對方。據(jù)觀察，噬人鯊表現(xiàn)出“拍尾”行為，它們用尾鰭拍打水面，并將水推向另一條爭奪相同資源的噬人鯊。它們還展示其他類型的行為。觀察到它們側(cè)身滾動，并將夸張的尾拍指向一個方向，這種現(xiàn)象被稱為“傾斜行為”。有時，噬人鯊會將自己定位在它的目標(biāo)獵物和另一條噬人鯊之間，以阻止第二條噬人鯊進食。噬人鯊也會將身體的三分之二推出水面，然后平躺在水面上，造成巨大的飛濺。這種行為被稱為“模式破壞”，可能代表一個類似但比拍尾巴更強烈的信號。這種特殊的行為也可以用來幫助其去除外部寄生蟲，在求愛過程中吸引配偶，或者可能是垂直沖向獵物的結(jié)果。

（4）繁殖方式

雄鯊在約350-410厘米長時成熟，雌鯊在約450-500厘米長時成熟。卵胎生。胚胎會在子宮中孵化，并通過攝入未受精卵來滋養(yǎng)直到雌性生產(chǎn)。在子宮中時，胚胎吞噬自己的牙齒，也許是為了再利用鈣和其他礦物質(zhì)。雌性大白鯊的妊娠期一般是18個月。在雌性噬人鯊的背部、側(cè)面，特別是胸鰭上觀察到一些咬痕，已被解釋為交配疤痕。與其他種類的鯊魚一樣，雄性噬人鯊在交配時可能會抓住雌性。可能活到70歲以上。

（5）棲息環(huán)境

噬人鯊屬冷溫和暖溫區(qū)近海上層大型兇猛鯊，主要棲息于沿岸及近海大陸架及島架水域，但也常游動于遠離陸地及島嶼之大洋中。活動在表層下至大陸坡水深1280米處。

噬人鯊?fù)ǔＴ谛〉难睾Ｈ簫u巡邏，這些群島上生活著海豹、海獅和海象、近海珊瑚礁、河岸和淺灘以及靠近海岸線的深水落水處的巖石岬角。噬人鯊?fù)ǔＲ砸环N有目的的方式游弋，要么就在海底，要么就在海面附近，但在中深水區(qū)的時間相對較少。