從斑馬魚到機器魚：機器人實驗重塑神經行為研究

當大多數人仍聚焦于讓機器人承擔端茶倒水等家務時，來自瑞士聯邦理工學院（洛桑，EPFL）、美國杜克大學與葡萄牙高等理工大學的聯合團隊，已率先運用機器人部分替代動物開展生理學實驗，旨在深入探究動物神經網絡對各類智能行為的調控機制。

他們的最新研究成果 —— 題為《機器魚連續與間歇游泳的能效與神經控制（Energy Efficiency and Neural Control of Continuous versus Intermittent Swimming in a Fish-like Robot）》的論文，已發表于頂刊《科學?機器人（Science Robotics）》2026年1月號（圖 1）。

圖1. 科學· 機器人（Science Robotics）網站截圖

• 論文標題：Energy Efficiency and Neural Control of Continuous versus Intermittent Swimming in a Fish-like Robot.

值得注意的是，去年 10 月，該團隊另一項通過機器魚仿真研究斑馬魚視覺運動反應（optomotor response）的成果《人工具身神經網絡揭示脊椎動物視覺運動行為的神經架構（Artificial embodied circuits uncover neural architectures of vertebrate visuomotor behaviors）》，也發表于該期刊。

斑馬魚，越來越受關注的實驗室模式動物

與小白鼠類似，斑馬魚是近年來備受科學領域關注的模式生物（圖 2B）。其幼魚（larval zebrafish）憑借身體透明、繁殖能力強等優勢，成為觀測神經元活動與行為實時關聯的理想活體模型。

論文第一作者Xiangxiao Liu（劉祥驍）在研究中指出：受技術限制，當前及未來相當長一段時間內，科研人員仍無法在活體斑馬魚幼魚活動狀態下，對其神經回路進行精準的創建、改造與觀測；同時，動物實驗中難以精準調控動物行為以契合實驗需求。

仿生機器人實驗恰好填補了這一空白：研究者可通過編程構建斑馬魚神經網絡模型，對模型進行改造與對比分析，從而在可控環境中精準驗證神經環路與運動表現的因果關系。

此外，在機器魚（圖 2A、圖 2C）或機器魚仿真（數字孿生）系統中開展實驗，不僅完全不受倫理約束，且成本遠低于傳統動物實驗。這種 “活體實驗難以實現，機器人實驗高效可行且優勢顯著” 的特點，正推動神經科學從相關性觀察向機制性解析跨越。

圖2. A和C： 仿斑馬魚機器魚ZBot（larval zebrafish inspired robot）照片；B:斑馬魚幼魚（larval zebrafish）照片（Guillaume Valentin, EPFL提供）。

“中樞模式發生器（CPGs）+ 動作門（bout gate）”：

驅動仿斑馬魚間歇性游泳

運動能力是動物多數行為（如捕食、避險等）的基礎，因此探究動物行為的前提是解析其運動機制。EPFL 機器人團隊與杜克大學生物團隊攜手合作，基于斑馬魚神經網絡的相關研究成果，構建了一套以中樞模式發生器（central pattern generators, CPGs）+ 動作門（bout gate）為核心的斑馬魚幼魚間歇性游泳模型。

同時，EPFL 團隊研發了模仿斑馬魚幼魚形態的機器魚 ZBot（larval zebrafish inspired robot）。該模型驅動的 ZBot 不僅能精準復現斑馬魚幼魚的 “慢速直行 2（slow 2，視頻1）” 與 “常規轉向（routine turn）” 游泳行為（圖 3），更令人驚喜的是，通過調節運動神經元（motor neuron）輸出增益等參數，還可模擬出 J 型轉向（J-turn）、接近游泳（approach swim）等多種游泳步態。

圖3. 機器魚ZBot復現斑馬魚幼魚的游泳表現。

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視頻1. 機器魚連續型游泳和間歇性游泳。

流體粘度影響運動位移，

對轉向功能幾乎無干擾

水中生物體型差異極大，從體長可達 30 米的藍鯨到僅 4 毫米的斑馬魚幼魚，其游泳所處的流體力學環境截然不同。體型較大的魚類游泳時雷諾數較高，慣性力起主導作用；而斑馬魚幼魚等小型水生生物處于低雷諾數區間，黏性力占主導。

為厘清不同雷諾數下的運動機制差異，研究者利用 “雷諾數與特征長度成正比、與流體粘度（viscosity）成反比” 的物理原理，對 ZBot 在不同粘度流體環境中進行參數化測試，測試介質包括普通水（粘度 = 1）、中粘度流體（粘度 = 213.9 cP）及高粘度流體（粘度 = 457.0 cP）。

實驗結果顯示：隨著流體粘度升高，ZBot 的推進效率顯著下降，在高粘度流體中的位移僅為普通水中的約三十分之一（視頻2），但此時其運動軌跡與斑馬魚幼魚在天然低雷諾數環境下的真實游動模式愈發貼近。

令人意外的是，高粘度流體（低雷諾數）對轉向功能幾乎無影響—— 例如，ZBot 在普通水中完成一次轉向動作（turning bout）的轉向角度約為 60 度，在高粘度流體中仍可達約 45 度。

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間歇性運動被普遍認為能提升動物運動的能量效率，傳統觀點認為其核心原因是魚類滑行時身體保持直線，可減小水的阻力。而該研究團隊提出了全新猜想：間歇性游泳能使驅動器（或動物肌肉）始終處于更高效的工作區間，進而提升整體能效。

為驗證這一猜想，研究人員首先對比了生物肌肉與實驗所用伺服電機的“負載 - 效率” 特性，發現二者均呈現倒 U 型效率曲線—— 中等負載時效率達到峰值，過載或輕載時效率則急劇下降；隨后，通過測量電機負載狀態并預測效率，證實 ZBot 在間歇性游泳模式下，以相同速度運動時，電機效率及綜合能效均高于連續游泳模式。不過，受限于間歇性游泳的占空比（limited duty factor），其最大速度無法達到連續游泳模式的水平。這一現象在普通水及兩種高粘度流體中均普遍存在。

該研究通過對機器魚的系統性實驗，巧妙借助“機器人實驗” 相較于 “動物實驗” 的獨特優勢，揭示了單純依靠動物實驗難以探明的深層機制。這不僅深化了人類對生物運動行為及運動機理的認知，更為機器魚控制策略提供了新方法：中低速巡航場景下，優先采用間歇式驅動以最大化能效；高速機動任務中，則切換至連續驅動模式以保障響應速度與位移能力。

本篇論文的第一作者為Xiangxiao Liu（劉祥驍），本科畢業于東南大學自動化學院，碩士和博士畢業于日本大阪大學，就讀期間獲日本學術振興會（JSPS DC1）資助，后續于瑞士洛桑聯邦理工學院（EPFL）開展博士后研究工作。