馬年說馬 | 漫談馬科動物的“生殖隔離”

馬年說 馬，恰逢其時。馬對人類文明的發展影響深遠，貫穿歷史、文化、經濟和軍事等多個層面，本篇不涉及這些大事兒，專門聊一聊馬氏家族的混血兒及“生殖隔離”。別笑，犄角旮旯里的知識也很有意思。

01馬科有多少個種？ 如今的馬科門庭冷落，不復史前之繁盛，野生種僅7個，盡歸馬屬：

普氏野馬/Equusferusssp.przewalskii、蒙古野驢/E.hemionus、藏野驢/E.kiang、非洲野驢/E.africanus、平原斑馬/E.quagga、山斑馬/E.zebra和細紋斑馬/E.grevyi。前3種國內有分布，均位列國家重點保護野生動物名錄，Ⅰ級。

依據流行的觀點，家馬/E.ferus caballus和普氏野馬/E.ferus przewalskii同為歐洲野馬（已滅絕）/E.ferus的亞種，家驢/E.africanus asinus是非洲野驢的亞種。分類有爭議，但不重要，按下不表。

02對于相當一部分人來說，騾子可能是唯一見過的、貨真價實的種間雜交產物。喜歡養熱帶魚的朋友請忽略這句話，你們魚缸里的雜種更多。

騾有高騾和矮騾，分別由母馬和母驢所生，又稱馬騾和驢騾。馬騾力大，驢騾善奔，國內以馬騾為主，驢騾鮮見。多年前，在武漢動物園看到一匹似驢似馬又似騾的怪咖，個頭偏小，或是驢騾亦未可知。

騾子高度不育，人云乃是染色體數目作祟：馬的染色體數目2n=64，驢為2n=62，騾子有63條染色體，奇數無法減數分裂，故而不育。注意，此說不確，動物能否生育不能只看染色體數目的奇偶性，生命世界沒那么簡單。不信？“反例”馬上就來----

03馬屬分為馬亞屬、驢亞屬和斑馬亞屬，馬亞屬僅余家馬和普氏野馬。

家馬和普氏野馬為同種不同變種，自然不應存在生殖隔離。問題來了，家馬的染色體數目2n=64，普氏野馬2n=66，后代2n=65，為啥后代還能生？說來也簡單，擁有65條染色體的后代在減數分裂后能產生n=32和n=33的兩種正常配子，可以相互接納形成正常的合子。看著沒？只要緣分到了，奇數不是問題。

04 驢亞屬共有3個種，蒙古野驢、藏野驢，還有非洲野驢和家驢。

家驢是非洲野驢的嫡系后裔，外貌雖有異，氣質卻趨同，一看就是一家子，燉一鍋都不見得能吃出來，而且染色體數目均為2n=62，它倆要是隔離就沒天理了。

藏野驢染色體數目2n=52，蒙古野驢2n=56（存在羅伯遜易位多態，部分個體為54、55），曾被當做同種不同亞種，似乎不該有生殖隔離；然而事實并非如此，按照Annie P. Gray (1972) 《Mammalian Hybrids》的說法，二者的雜交后代如同騾子。原文如下：

Equus kiang (Kiang) × Equus hemionus kulan (Kulan) hybrids are recorded in captivity; these hybrids are sterile, analogous to the mule (Equus caballus × Equus asinus) which is also sterile.

藏野驢與家驢的雜交后代無可靠可育記錄，默認不育。蒙古野驢的情況稍復雜，與家驢的雜交后代育性存在明顯的亞種分化：蒙古野驢指名亞種Ehhemionus土庫曼野驢Ehkulan與驢雜交F1可育，而波斯野驢Ehonger與驢雜交F1多不育。二者與非洲野驢未見有公開雜交記錄，理論上可行，推測后代不育。

另，馬亞屬和驢亞屬的任意組合均可像家馬&家驢一樣雜交產仔，比如普氏野馬&藏野驢、普氏野馬&家驢、家馬&蒙古野驢等等，會得到各種不同風格的“騾子”。不過，這些涉及珍稀動物的雜交記錄，多發生于上世紀早期，如今的正經動物園早就不屑于干這些無聊勾當了，再想找到雜交后代的照片就很難咯。

05斑馬亞屬有3個種，平原斑馬/E.quagga、山斑馬/E. zebra和細紋斑馬/E.grevyi。

平原斑馬最為常見，國內動物園展出的斑馬多是此獠，條紋粗獷，貫穿腹面；山斑馬體型最小，細紋斑馬最大，都是“白肚皮”，條紋粗細不同。不難分辨。

平原斑馬的染色體數目2n=44，山斑馬2n=32及細紋斑馬2n=46。平原斑馬和山斑馬雜交后代不育；細紋斑馬和山斑馬極少雜交成功，后代鐵定不育；平原斑馬和細紋斑馬有野外、圈養雜交記錄，雌性雜交后代可育，條紋粗細及腹面有無條紋等特征，恰好介于親本之間。

平原斑馬最“好客”，貌似跟誰都能有一腿，山斑馬、細紋斑馬則一副生“畜”勿近的高冷氣質。家馬、家驢均能與平原斑馬雜交，后代不育，與其它2種幾無雜交后代存活記錄；蒙古野驢與平原斑馬有1-2例雜交后代存活記錄；非洲野驢與平原斑馬易雜交產仔，與山斑馬僅1例雜交后代存活記錄。其它組合無記錄，可能沒試過。

06綜上所述，馬科7個種間均存在顯著生殖隔離，平原斑馬&細紋斑馬、蒙古野驢（部分亞種）&家驢的雌性雜交后代可育，其它要么徹底絕嗣，要么繁殖力弱到可忽略不計，要么未知。雄性后代不必刻意強調，一般都是廢物。 哺乳動物的種間雜交，后代傾向于雄性不育；鳥類則正好相反，種間雜交后代傾向于雌性不育。