寄生蟲“變形記”：這種吸蟲的生活史，令人眼花繚亂

原創克爾-紐曼黑洞

Parvatrema margaritense(Ching, 1982) Galaktionov, Irwin & Saville, 2006屬吸蟲綱復殖目Gymnophallidae科。該科寄生蟲以海洋雙殼類為第一中間宿主，雙殼類或腹足類為第二中間宿主，海鳥為終宿主。P. margaritense的子胞蚴（daughter sporocyst）分布于微型圖氏蛤Turtonia minuta的消化腺、鰓和性腺組織的血淋巴中，呈細長蠕蟲狀，體腔內充滿不同發育階段的胚胎和尾蚴（cercaria）。其生殖孔位于體前端，活體胞蚴通過該孔釋放成熟尾蚴。由于微型圖氏蛤體形十分微小，所以每只蛤體內攜帶的胞蚴數量較少，僅3~7條，且24小時內釋放尾蚴數量僅為10~300條。

P. margaritense的尾蚴屬叉尾型。新釋放的尾蚴不主動游動，而是并攏尾叉，通過吸盤狀結構附著在基質上，旋轉蟲體以探測周圍環境。尾蚴交替使用尾叉相鄰端與口吸盤吸附于基質爬行。當第二中間宿主螺旋珠光螺Margarites helicinus接近時，尾蚴立即脫離基質快速移向螺并侵入其外套腔。此類行為模式被稱為“伏擊行為（ambuscade behavior）”。在螺旋珠光螺的外套腔中，尾蚴脫尾后形成第一代孤雌生殖囊蚴（metacercaria of the first parthenogenetic，M1）。它們以宿主外套液和脫落的上皮細胞為食，生長緩慢。

3~4周后，M1后端出現第二代孤雌生殖囊蚴（metacercaria of the second parthenogenetic，M2）的胚球，隨后胚球擴散至全身。成熟的M1呈卵圓形，充滿黑色素的腸管占據體腔大部，其余空間被M2胚胎填滿。M2成熟后從母體后端破壁逸出，殘留的M1仍能運動并繼續孕育M2。多數感染宿主僅攜帶1個M1；少數攜帶2~5個，可能為重復感染所致。外套腔中常見1~15個新逸出的M2與完整M1共存，但未見母體破損痕跡。僅當M2群中出現含成熟感染性囊蚴（infective metacercaria，M3）個體時，才能觀察到M1體后部缺損。

M2在M1體內發育初期經歷叉尾階段；M3胚胎在年輕M2體內快速發育，幾乎填滿體腔。含有完全發育M3的成熟M2活動性減弱，但仍保持活躍攝食。其體形差異顯著，與體內M3數量呈正相關關系：小型M2含40~80個M3，大型M2體內M3有200~250個。這些囊狀個體體壁較薄，表面輪廓受內部M3發育形態影響而呈現不規則凹凸狀。感染的螺旋珠光螺通常攜帶10~20個M2（殼高4~6毫米的大型個體可攜帶50~60個）。M2種群內存在競爭抑制現象——較晚脫離M1的M2生長受限，其攜帶的M3數量較少且體形較小。M2在宿主體內的壽命有限，死亡個體常沉積于宿主殼層的鈣鹽中，形成隆起。

M3的整個發育過程均在M2體內完成，完全發育的M3個體為小型卵圓形。M3可感染海鳥類終宿主，成蟲位于海鳥如歐絨鴨Somateria mollissima腸道。每條成蟲含蟲卵41~108枚（平均87枚）。蟲卵被排入海中，進入濾食性的微型圖氏蛤體內發育為胞蚴，完成整個生活史。

Parvatrema margaritense生活史（Galaktionov等，2006）

1.成蟲期（寄生于歐絨鴨Somateria mollissima腸道內）；2.含毛蚴的蟲卵；3.子胞蚴（在第一中間宿主微型圖氏蛤Turtonia minuta體內發育）；4.尾蚴；5~8.在第二中間宿主螺旋珠光螺Margarites helicinus體內的發育階段；5.幼齡M1；6.成熟M1（含發育中的M2）；7.成熟M2（含M3）；8.對終宿主具有感染性的階段。

微型圖氏蛤是一種環北極分布的微型簾蛤，通過卵囊直接發育，沒有浮游幼體期，終生具足絲，由某種蛤仔Venerupissp.通過幼態持續演化而來。因此，通過孤雌生殖階段（M1和M2）實現感染性囊蚴的克隆增殖，對于以這些殼長僅1~3毫米的小型潮間帶雙殼類為第一中間宿主的寄生蟲尤為重要。雖然一只感染的微型圖氏蛤每日僅釋放10~300條尾蚴，但每條成功侵入螺旋珠光螺的尾蚴可通過兩代孤雌生殖產生1500~2500個感染性囊蚴。這種繁殖策略有效補償了第一中間宿主個體微小導致的尾蚴數量限制，確保寄生蟲在終宿主間的傳播效率。

參考文獻及圖片來源

中國科學院中國動物志委員會，1985. 中國動物志：扁形動物門 吸蟲綱 復殖目（一）[M]. 北京：科學出版社.

Galaktionov K V, Irwin S W B, Saville D H, 2006. One of the most complex life-cycles among trematodes: a description ofParvatrema margaritense(Ching, 1982) n. comb. (Gymnophallidae) possessing parthenogenetic metacercariae[J]. Parasitology, 132(5): 733-746.

Ockelmann K W, 1964.Turtonia minuta(fabricius), a neotenous veneracean bivalve[J]. Ophelia, 1(1): 121-146.