魚類人工繁殖的生物學基礎(上)

魚類的人工繁殖就是在人為的控制下，使親魚達到性成熟，并在人為的生理、生態因素調節下，使其產卵、受精、孵化而獲得魚苗的一系列過程。進行魚類的人工繁殖首先必須了解魚類生殖的生物學基礎知識，掌握魚類生殖生理及繁殖習性，才能順利地搞好人工繁殖。

魚類的人工繁殖主要決定于魚類性腺的發育狀況，而魚類性腺的發育又具有一定的規律性，這個規律性又通過性腺發育各階段的特點顯示出來。魚類的人工繁殖主要是以這個規律為理論依據，采取一系列催產繁殖措施，創造適應魚類繁殖的人工環境，達成生產目的。

一、魚類性腺發育規律

（一）性腺分期

魚類的性腺位于鰾的側方，緊貼在體腔膜上，是由體腔頂壁所長出的兩個突起（生殖褶）所演化而成的。人們為了觀察鑒別魚類性腺生長、發育和成熟度，把性腺生長發育過程劃分為若干階段，稱為性腺的分期。根據性腺的外觀和組織學切片觀察，可將性腺分為6期。

1.卵巢的分期

（1）第Ⅰ期卵巢。主要細胞處于卵原細胞繁殖期向初級卵母細胞小生長期過渡的階段。此期，肉眼不能分辨雌雄，只能見到一對透明呈淡肉色的細線；寬約1mm。

（2）第Ⅱ期卵巢。主要的卵細胞為小生長期的初級卵母細胞。此期，已能肉眼分辨雌雄，一般為肉色透明或不透明。肉眼看不出卵粒，卵巢表面有毛細血管分布；寬約1cm。

（3）第Ⅲ期卵巢。主要的卵母細胞處于大生長期階段，卵黃開始積累初級卵母細胞。這時的卵巢呈青灰色，肉眼已能分辨卵粒，但相互連成一塊，不能分裂，血管分布明顯，寬度約2cm。

（4）第Ⅳ期卵巢。主要的卵母細胞為處于卵黃充盈階段的初級卵母細胞，卵巢的體積大呈長囊狀，充滿整個腹腔，占體重的15%～20%；卵粒大而飽滿，已能分裂，呈小米粒大小；卵巢一般為青灰色，但也由于營養不同而呈現其他顏色，如淡灰黃色或棕黃色；寬4～5cm。

（5）第Ⅴ期卵巢。卵從濾泡中分離出來，成為成熟卵；卵粒透明如玉，卵子粒粒分離；血管膨脹，大量的卵進入卵巢腔；卵粒處于流動狀態，輕壓腹部，有卵那粒從生殖孔流出，卵巢松軟。

（6）第Ⅵ期卵巢。此期為產過卵不久或退化吸收的卵巢。卵巢中有過分成熟而末排出的卵粒，呈現白濁的斑點；卵巢表面血管充血，顯示出淤血狀，呈紫咖啡色。

2.精巢的分期

（1）第Ⅰ期精巢。透明緊貼體壁，肉眼不能辨別雌雄。原始的生殖細胞經過分裂形成精原細胞，個體較大。

（2）第Ⅱ期精巢。細帶形，半透明或不透明，血管不顯著，寬度2～4mm；精原細胞增多，排列成束群。此期為實心的壺腹階段，壺腹間有結締組織分隔。

（3）第Ⅲ期精巢。細帶形，一般有筷子粗細，粉紅色或淡黃白色，表面具彈性，血管明顯。

（4）第Ⅳ期精巢。有大拇指粗細，孔白色，表面有皺紋；寬度約2cm。壺腹的精小囊由一群初級精細胞、次級精母細胞、精子細胞所組成，呈活躍的分化與分裂，易與其他各期區別。有的囊腔中也有少數精子，但不占優勢。

（5）第Ⅴ期精巢。精巢豐滿，乳白色，已達到完全成熟，表面凸凹不平，皺紋加深；各壺腹中充滿精子，輕壓腹部，可有大量的乳白色精液流出。此外，尚有精子細胞及向精子變態的各階段細胞，也有少量的各早期階段的細胞。

（6）第Ⅵ期精巢。此期為排精以后的精巢，枯萎縮小，擠不出精液；細帶狀，淡紅或粉紅。精小壁只剩下結締組織及少量的初級精母細胞和精原細胞，囊腔及壸腹中有尚有殘留的精子。

（二）雌魚體內卵細胞的發育

卵細胞發育是從卵原細胞開始，逐步發育為成熟的卵子。卵細胞發育需要經過3個時期：卵原細胞的繁殖期、卵母細胞的生長期、卵子的成熟期。

1.卵原細胞的繁殖期

在這一過程中，卵原細胞反復進行有絲分裂，使卵巢內的卵原細胞數目不斷增加，經過若干次分裂后，卵原細胞就停止分裂，開始長大，向初級卵母細胞過渡。此階段的卵細胞稱為第Ⅰ時期的卵原細胞，以第Ⅰ時期的卵原細胞為主的卵巢稱為第Ⅰ期卵巢。

2.卵母細胞的生長期

此期可分為小生長期和大生長期兩個階段。

（1）小生長期。在這一階段，卵細胞從卵原細胞開始，由于原生質不斷增加而使初級卵母細胞的體積顯著增大，所以也稱為原生質生長期。此時期的后期，卵膜外面長了一層扁平的濾泡上皮細胞，小生長期到了單層濾泡上皮細胞的形成即結束。處在小生長期的初級卵母細胞稱為第Ⅱ時期的初級卵母細胞（以第Ⅱ時期初級卵母細胞為主的卵巢稱為第Ⅱ期卵巢）。主要養殖魚類性成熟以前的個體，其卵巢均長期地停留在第Ⅱ期，而這個時期各種魚停留的時間有長有短，即使是同種魚，處在不同水域條件下，停留的時間也不一樣。

（2）大生長期。由于進入初級卵母細胞的營養物不能完全同化為卵內的原生質，在原生質中逐漸出現微細的卵黃顆粒，這就是大生長期的開始。大生長期是初級卵母細胞的營養物質積累期。根據卵黃積累的狀況和程度，又可分成兩個階段，即卵黃積累階段和卵黃充盈階段。

①卵黃積累階段。這一階段的主要特征是初級卵母細胞體積增大，細胞內緣出現液泡，這是卵黃積累開始的征兆。與此同時，卵巢增厚，出現放射帶，濾泡上皮細胞分裂成兩層。這一階段的初級卵母細胞稱為第Ⅲ時期初級卵母細胞（以第Ⅲ時期初級卵母細胞為主的卵巢稱為第Ⅲ期卵巢）。

②卵黃充盈階段。初級卵母細胞進入充盈階段的主要特征是卵黃在液泡內外先后積累，并充滿全部細胞質部分，這時卵黃積累宣告結束。這一階段的初級卵母細胞已趨于成熟，此時期的初級卵母細胞稱為第Ⅳ時期卵母細胞（以第Ⅳ時期初級卵母細胞為主的卵巢稱為第Ⅳ期卵巢）。

卵子發育中的生長期比較長，初級卵母細胞達到發育過程中的最大體積，比卵原細胞的體積要增大幾十倍乃至上百倍。

3.卵子的成熟期

初級卵母細胞大生長期完成以后，其體積不再增大，而進行核的成熟變化，故稱為卵子的成熟期。此時期的主要特征是細胞核極化，核膜溶解，并進行兩次成熟分裂，即減數分裂和均等分裂。在此過程中，初級卵母細胞進行一次減數分裂，成為次級卵母細胞同時放出第一個極體，次級卵母細胞染色體為單倍體；緊接著次級卵母細胞又開始進行第二次成熟分裂，形成一個卵細胞并再釋放一個極體（第一個極體此時也均分為兩個極體）并停留在分裂中，通常把這個過程稱為成熟。卵子成熟與一般生產上所謂“親魚已成熟”的含義不一樣，親魚已成熟指的是親魚的卵巢已發育到第Ⅳ期，能夠進行人工催產。總之，一個卵母細胞可以形成一個成熟的卵細胞和3個極體。

在卵子的成熟變化中，卵巢的濾泡破裂，從固著狀態的初級卵母細胞向流動狀態的次級卵母細胞過渡，即次級卵母細胞從卵巢的濾泡中解脫出來，成為游離流動的卵子，就是通常所說的排卵。注意：這里的排卵與產量有區別。

成熟期進行得很快，僅數小時或數十小時即可完成。成熟流動的卵子稱為第Ⅴ時期的次級卵母細胞（此時的卵巢為第Ⅴ期卵巢），卵細胞這時具有受精能力，這時條件適宜可進行產卵。

主要養殖魚類性成熟的親魚，在良好的生理生態條件下，卵巢由第Ⅳ期向第Ⅴ期過渡后便可產卵，產卵后的卵巢稱為Ⅵ期卵巢。

如果第Ⅲ、Ⅳ期的卵母細胞得不到進一步的發育成熟至排卵，或已成熟而錯過產卵的適宜季節，卵母細胞就要退化而被吸收。在卵母細胞的退化吸收過程中，由于卵巢濾泡上皮細胞分泌物的作用，會使卵膜破裂、溶解，隨之核質與細胞質融合，因濾泡上皮細胞的吞噬活動而轉送回母體。整個吸收過程持續的時間很久。在卵母細胞開始被吸收的同時，新生一代的卵原細胞又開始發育生長。在吸收結束時，卵巢又回到第Ⅱ期。

四指馬鲅親魚性腺(Ⅳ期)：左.卵巢；右.精巢。圖源作者：區又君，謝木嬌等

(未完待續)

來源：西南漁業網。作者：梁洪。

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