神經(jīng)系統(tǒng)分岔，點燃認知火花

大約在本世紀初，系統(tǒng)神經(jīng)科學的研究重心開始從單個神經(jīng)元轉向神經(jīng)元群體。吉勒·洛朗（Gilles Laurent）是最早嘗試在一個感覺神經(jīng)回路中同時記錄多個單個神經(jīng)元活動的研究者之一，這類數(shù)據(jù)需要全新的分析方法。他與一位數(shù)學家的合作，使得他能將該神經(jīng)回路的信息處理過程（即對刺激的計算）與神經(jīng)元群體在狀態(tài)空間中的活動軌跡聯(lián)系起來。與此同時，理論研究者也開始以多維的角度思考神經(jīng)活動的動態(tài)過程。他們提出了吸引子網(wǎng)絡模型（attractor network models）——在這種模型中，神經(jīng)回路的活動模式會收斂到一個動態(tài)穩(wěn)定狀態(tài)——以解釋感覺信息處理、記憶以及決策等功能。

這一轉變標志著動力系統(tǒng)方法（dynamical systems approach）的誕生，旨在理解神經(jīng)元群體如何編碼信息、進行計算并完成任務。動力系統(tǒng)理論的目標，是根據(jù)系統(tǒng)當前的狀態(tài)及其內(nèi)部單元（如神經(jīng)元）之間的相互作用，預測該系統(tǒng)未來的演化過程。因此，這是一種非常適合用來理解神經(jīng)元群體活動與行為之間聯(lián)系的數(shù)學語言。（更多關于這一方法的內(nèi)容，可以參見我最近出版的教科書《Theoretical Neuroscience: Understanding Cognition》，該書強調(diào)了將神經(jīng)回路視為動力系統(tǒng)的現(xiàn)代觀點。）

在接下來的二十年里，同時記錄多個神經(jīng)元活動已變得司空見慣，包括已故的克里希納·舍諾伊（Krishna Shenoy）及其團隊在內(nèi)的神經(jīng)科學家們，引領了神經(jīng)動力學領域的一場重大變革。如今，通過鈣成像和Neuropixels探針，神經(jīng)科學家可以記錄下正在執(zhí)行認知任務的動物大腦中成千上萬個單個神經(jīng)元的活動。因此，動力系統(tǒng)理論終于走到了研究的前沿。諸如降維分析（dimensionality reduction）和流形發(fā)現(xiàn)（manifold discovery）等分析狀態(tài)空間中群體軌跡的方法，已經(jīng)成為神經(jīng)活動大數(shù)據(jù)分析中的主流手段。

然而，到目前為止，這一領域?qū)恿ο到y(tǒng)理論的“另一半”關注仍然不夠——即分岔（bifurcations）的數(shù)學機制。分岔這個詞令人聯(lián)想到岔路口的情景——一個參數(shù)（用于描述系統(tǒng)特性或輸入）數(shù)值上的細微變化，可能導致完全不同的新行為突然出現(xiàn)。在動力系統(tǒng)理論中，分岔就類似于統(tǒng)計物理中的“相變”現(xiàn)象：當溫度升高到零攝氏度以上，冰就會融化成水。隨著液體的動能逐漸增強，水的行為會從靜止狀態(tài)變?yōu)橥牧鳎宫F(xiàn)出在多尺度下有渦旋的復雜時空模式；這些狀態(tài)之間的轉換，就可由分岔理論加以描述。

在此，我主張神經(jīng)科學應全面引入分岔機制，將其作為一種數(shù)學手段，用于解釋新型神經(jīng)動力行為和功能的出現(xiàn)。分岔機制可以幫助我們理解，例如：為什么結構相似的神經(jīng)回路，能夠產(chǎn)生功能上如此不同的表現(xiàn)——如大腦皮層中既有可做出主觀決策的聯(lián)合區(qū)，也有專門處理準確刺激編碼的早期感覺區(qū)。

雖然“分岔”這個詞對一些神經(jīng)科學家來說可能比較陌生，但其背后的概念其實并不新鮮。以神經(jīng)科學中的一個簡單例子為例：單個神經(jīng)元的輸入-輸出關系。當向神經(jīng)元注入的電流逐漸增加，膜電位會逐步去極化；而當電流超過某一閾值時，神經(jīng)元就會發(fā)生突變，進入持續(xù)周期性放電的振蕩狀態(tài)。這正是一種“分岔”現(xiàn)象：一個屬性上的適度量變，導致了質(zhì)的行為轉變。關鍵在于：線性動力系統(tǒng)是無法表現(xiàn)出分岔現(xiàn)象的，只有非線性系統(tǒng)才可以。

那為什么我們需要在神經(jīng)科學中重視“分岔”這一概念？以“大腦皮層局部標準回路（canonical local circuit）”的概念為例，它認為新皮層是由重復的微回路模塊構成的。如果這個理論成立，那么我們又該如何解釋V1這樣的初級感覺區(qū)與背頂葉皮層或前額葉皮層（prefrontal cortex, PFC）等“認知型區(qū)域”之間的功能差異呢？一位圖論研究者可能會指出，這些區(qū)域的輸入和輸出不同，但這顯然不是全部的原因。

盡管大腦皮層各區(qū)域在結構上共享通用的回路組織方式，它們之間依然存在生物學上的差異——而“分岔”現(xiàn)象正可以幫助我們理解這些差異如何帶來功能上的不同。實驗研究顯示，在靈長類動物（可能不包括嚙齒類）中，PFC中的興奮性-興奮性連接比在初級感覺區(qū)更為豐富。而計算模型表明，在一個通用的局部遞歸回路中，當興奮性連接強度超過某一臨界值時，神經(jīng)網(wǎng)絡會通過分岔突然產(chǎn)生具有刺激選擇性的、自我維持的持續(xù)活動。這就可能解釋為何工作記憶相關的持續(xù)活動——即在無感覺輸入情況下內(nèi)部維持并操控信息的能力——普遍出現(xiàn)在PFC中。

穩(wěn)定狀態(tài)示意圖：當遞歸連接強度（JEE）超過閾值A時，系統(tǒng)通過分岔產(chǎn)生持續(xù)活動。在A到B之間的連接強度范圍內(nèi)，低頻率的自發(fā)靜息狀態(tài)和較高頻率的持續(xù)活動狀態(tài)可以共存。在這個狀態(tài)下，一個短暫的輸入就能使網(wǎng)絡切換到代表某個信息的穩(wěn)定神經(jīng)活動模式；另一個輸入則可以讓其恢復到靜息狀態(tài)。這樣的系統(tǒng)可以支持工作記憶的功能。而當遞歸連接強度超過B，系統(tǒng)就無法維持靜息狀態(tài)，除非引入額外機制，如增強抑制。

分岔這一概念，還能幫助解釋一個神經(jīng)回路在特性略有變化時，如何以不同方式運行。以感知決策（perceptual decision-making）為例，邁克爾·沙德倫（Michael Shadlen）及其同事的研究表明，在做決策時，PFC 和后頂葉皮層的神經(jīng)活動會逐漸增強，反映出對某一選擇逐步積累的信息。而其他研究則表明，決策過程可能表現(xiàn)為一次從低放電狀態(tài)跳躍到高放電狀態(tài)的突變，這種跳躍時間在不同試次中是隨機變化的。這兩個觀察結果是否矛盾？并不矛盾——因為只需對參數(shù)進行適度調(diào)整，同一個神經(jīng)回路模型就能通過分岔呈現(xiàn)出這兩種狀態(tài)。

如上所述，分岔機制允許我們在保持標準回路結構一致的前提下，解釋大腦不同皮層區(qū)域的不同功能能力。比如，初級視覺皮層（V1）和前額葉皮層在解剖結構上可能是類似的，但由于后者擁有更強的遞歸連接，它更適合承擔工作記憶和決策功能。我認為，大腦正是通過分岔機制在生物進化中逐步獲得更復雜的功能能力，這也解釋了為何大腦結構的漸進式變化，有時能引發(fā)認知能力的突然涌現(xiàn)。

分岔機制還可能幫助我們解答一個近期謎題：大腦皮層擁有大量遠程連接，不同皮層區(qū)域構成了一個密集連接的網(wǎng)絡。在這樣的系統(tǒng)中，我們理應預期神經(jīng)表征是廣泛分布的。事實上，最近的腦全范圍生理研究似乎支持這種觀點：幾乎可以從皮層任何區(qū)域讀取出與行為相關的信息。這種結果與皮層功能分區(qū)的傳統(tǒng)觀點形成了矛盾。如果信息無處不在，那我們又該如何解釋像PFC這樣的區(qū)域具有明確的功能特化？對此，我與合作者提出了一個理論：“空間中的分岔”機制能夠在多區(qū)域皮層中支持功能模塊化。也就是說，盡管皮層存在大量遠程連接，但只要在某個特定位置發(fā)生一次劇烈的分岔，就足以形成一個專門承擔如工作記憶或主觀決策等功能的模塊。這個理論也可以推廣到其他腦功能中。

因此，“空間分岔”這一概念有望調(diào)和皮層中的“功能特化”與“分布式處理”這兩個看似矛盾的現(xiàn)象。我們已經(jīng)在一個基于連接組圖譜（connectome-based）的靈長類大腦模型中驗證了這個理論，并以此解釋了所謂的“點燃（ignition）”現(xiàn)象——一種被認為是意識生理標志的“全有或全無”的廣泛神經(jīng)活動爆發(fā)。

展望未來，分岔理論還可能為我們理解腦疾病中大腦活動的紊亂提供新的視角：它提供了一種方式，幫助我們研究為何在某些情況下，微小的生物變化就可能導致嚴重的腦疾病癥狀與行為異常。這種可能性值得在未來的計算精神病學研究中進一步探索。

作者：汪小京

譯者：EY

原文：https://www.thetransmitter.org/neural-dynamics/the-missing-half-of-the-neurodynamical-systems-theory/