神經系統分岔，點燃認知火花

大約在本世紀初，系統神經科學的研究重心開始從單個神經元轉向神經元群體。吉勒·洛朗（Gilles Laurent）是最早嘗試在一個感覺神經回路中同時記錄多個單個神經元活動的研究者之一，這類數據需要全新的分析方法。他與一位數學家的合作，使得他能將該神經回路的信息處理過程（即對刺激的計算）與神經元群體在狀態空間中的活動軌跡聯系起來。與此同時，理論研究者也開始以多維的角度思考神經活動的動態過程。他們提出了吸引子網絡模型（attractor network models）——在這種模型中，神經回路的活動模式會收斂到一個動態穩定狀態——以解釋感覺信息處理、記憶以及決策等功能。

這一轉變標志著動力系統方法（dynamical systems approach）的誕生，旨在理解神經元群體如何編碼信息、進行計算并完成任務。動力系統理論的目標，是根據系統當前的狀態及其內部單元（如神經元）之間的相互作用，預測該系統未來的演化過程。因此，這是一種非常適合用來理解神經元群體活動與行為之間聯系的數學語言。（更多關于這一方法的內容，可以參見我最近出版的教科書《Theoretical Neuroscience: Understanding Cognition》，該書強調了將神經回路視為動力系統的現代觀點。）

在接下來的二十年里，同時記錄多個神經元活動已變得司空見慣，包括已故的克里希納·舍諾伊（Krishna Shenoy）及其團隊在內的神經科學家們，引領了神經動力學領域的一場重大變革。如今，通過鈣成像和Neuropixels探針，神經科學家可以記錄下正在執行認知任務的動物大腦中成千上萬個單個神經元的活動。因此，動力系統理論終于走到了研究的前沿。諸如降維分析（dimensionality reduction）和流形發現（manifold discovery）等分析狀態空間中群體軌跡的方法，已經成為神經活動大數據分析中的主流手段。

然而，到目前為止，這一領域對動力系統理論的“另一半”關注仍然不夠——即分岔（bifurcations）的數學機制。分岔這個詞令人聯想到岔路口的情景——一個參數（用于描述系統特性或輸入）數值上的細微變化，可能導致完全不同的新行為突然出現。在動力系統理論中，分岔就類似于統計物理中的“相變”現象：當溫度升高到零攝氏度以上，冰就會融化成水。隨著液體的動能逐漸增強，水的行為會從靜止狀態變為湍流，展現出在多尺度下有渦旋的復雜時空模式；這些狀態之間的轉換，就可由分岔理論加以描述。

在此，我主張神經科學應全面引入分岔機制，將其作為一種數學手段，用于解釋新型神經動力行為和功能的出現。分岔機制可以幫助我們理解，例如：為什么結構相似的神經回路，能夠產生功能上如此不同的表現——如大腦皮層中既有可做出主觀決策的聯合區，也有專門處理準確刺激編碼的早期感覺區。

雖然“分岔”這個詞對一些神經科學家來說可能比較陌生，但其背后的概念其實并不新鮮。以神經科學中的一個簡單例子為例：單個神經元的輸入-輸出關系。當向神經元注入的電流逐漸增加，膜電位會逐步去極化；而當電流超過某一閾值時，神經元就會發生突變，進入持續周期性放電的振蕩狀態。這正是一種“分岔”現象：一個屬性上的適度量變，導致了質的行為轉變。關鍵在于：線性動力系統是無法表現出分岔現象的，只有非線性系統才可以。

那為什么我們需要在神經科學中重視“分岔”這一概念？以“大腦皮層局部標準回路（canonical local circuit）”的概念為例，它認為新皮層是由重復的微回路模塊構成的。如果這個理論成立，那么我們又該如何解釋V1這樣的初級感覺區與背頂葉皮層或前額葉皮層（prefrontal cortex, PFC）等“認知型區域”之間的功能差異呢？一位圖論研究者可能會指出，這些區域的輸入和輸出不同，但這顯然不是全部的原因。

盡管大腦皮層各區域在結構上共享通用的回路組織方式，它們之間依然存在生物學上的差異——而“分岔”現象正可以幫助我們理解這些差異如何帶來功能上的不同。實驗研究顯示，在靈長類動物（可能不包括嚙齒類）中，PFC中的興奮性-興奮性連接比在初級感覺區更為豐富。而計算模型表明，在一個通用的局部遞歸回路中，當興奮性連接強度超過某一臨界值時，神經網絡會通過分岔突然產生具有刺激選擇性的、自我維持的持續活動。這就可能解釋為何工作記憶相關的持續活動——即在無感覺輸入情況下內部維持并操控信息的能力——普遍出現在PFC中。

穩定狀態示意圖：當遞歸連接強度（JEE）超過閾值A時，系統通過分岔產生持續活動。在A到B之間的連接強度范圍內，低頻率的自發靜息狀態和較高頻率的持續活動狀態可以共存。在這個狀態下，一個短暫的輸入就能使網絡切換到代表某個信息的穩定神經活動模式；另一個輸入則可以讓其恢復到靜息狀態。這樣的系統可以支持工作記憶的功能。而當遞歸連接強度超過B，系統就無法維持靜息狀態，除非引入額外機制，如增強抑制。

分岔這一概念，還能幫助解釋一個神經回路在特性略有變化時，如何以不同方式運行。以感知決策（perceptual decision-making）為例，邁克爾·沙德倫（Michael Shadlen）及其同事的研究表明，在做決策時，PFC 和后頂葉皮層的神經活動會逐漸增強，反映出對某一選擇逐步積累的信息。而其他研究則表明，決策過程可能表現為一次從低放電狀態跳躍到高放電狀態的突變，這種跳躍時間在不同試次中是隨機變化的。這兩個觀察結果是否矛盾？并不矛盾——因為只需對參數進行適度調整，同一個神經回路模型就能通過分岔呈現出這兩種狀態。

如上所述，分岔機制允許我們在保持標準回路結構一致的前提下，解釋大腦不同皮層區域的不同功能能力。比如，初級視覺皮層（V1）和前額葉皮層在解剖結構上可能是類似的，但由于后者擁有更強的遞歸連接，它更適合承擔工作記憶和決策功能。我認為，大腦正是通過分岔機制在生物進化中逐步獲得更復雜的功能能力，這也解釋了為何大腦結構的漸進式變化，有時能引發認知能力的突然涌現。

分岔機制還可能幫助我們解答一個近期謎題：大腦皮層擁有大量遠程連接，不同皮層區域構成了一個密集連接的網絡。在這樣的系統中，我們理應預期神經表征是廣泛分布的。事實上，最近的腦全范圍生理研究似乎支持這種觀點：幾乎可以從皮層任何區域讀取出與行為相關的信息。這種結果與皮層功能分區的傳統觀點形成了矛盾。如果信息無處不在，那我們又該如何解釋像PFC這樣的區域具有明確的功能特化？對此，我與合作者提出了一個理論：“空間中的分岔”機制能夠在多區域皮層中支持功能模塊化。也就是說，盡管皮層存在大量遠程連接，但只要在某個特定位置發生一次劇烈的分岔，就足以形成一個專門承擔如工作記憶或主觀決策等功能的模塊。這個理論也可以推廣到其他腦功能中。

因此，“空間分岔”這一概念有望調和皮層中的“功能特化”與“分布式處理”這兩個看似矛盾的現象。我們已經在一個基于連接組圖譜（connectome-based）的靈長類大腦模型中驗證了這個理論，并以此解釋了所謂的“點燃（ignition）”現象——一種被認為是意識生理標志的“全有或全無”的廣泛神經活動爆發。

展望未來，分岔理論還可能為我們理解腦疾病中大腦活動的紊亂提供新的視角：它提供了一種方式，幫助我們研究為何在某些情況下，微小的生物變化就可能導致嚴重的腦疾病癥狀與行為異常。這種可能性值得在未來的計算精神病學研究中進一步探索。

作者：汪小京

譯者：EY

原文：https://www.thetransmitter.org/neural-dynamics/the-missing-half-of-the-neurodynamical-systems-theory/