【魚類全系列】盔甲魚綱—華南魚目

盔甲魚綱—華南魚目

真核生物域

動物界

真后生動物亞界

后口動物總門

脊索動物門

脊椎動物亞門

無頜總綱

盔甲魚綱

多鰓魚總目

華南魚目

華南魚目（學名：Huananaspidiformes）是盔甲魚綱多鰓魚總目下的一個目。

1.下屬科

三歧魚科（Sanqiaspididae）

三岔魚科（Sanchaspididae）

鴨吻魚科（Gantarostraspididae）

華南魚科（Huananaspidae）

2.三岔魚科

三岔魚科（學名：Sanchaspididae）是華南魚目下的一個科。

三岔魚屬（學名：Sanchaspis）為三岔魚科的一個屬。

寬大吻突三岔魚（學名：Sanchaspis magalarotrata）是中等大小的盔甲魚類化石，屬于華南魚目三岔魚科中的三岔魚屬，與華南魚目其他成員一起可能代表著盔甲魚類最后一次輻射演化。具有大而特別發育的角及內角，蘑菇狀的吻突，這些特征能夠起到增強魚體的浮力和保持身體平衡的作用，而蘑菇狀的吻突兼具有易于取食的功能，其作用似鏟。

（1）動物學史 ①命名由來

寬大吻突三岔魚（Sanchaspis magalarotrata）的屬名“三岔”指示化石發現地在云南曲靖三岔村，種名“寬大吻突”突出其吻突發育且寬大的特征。

②化石的發現

三岔魚標本由云南區測隊八分隊和中國地質博物館研究員潘江及中國地質科學院地質研究所研究員王士濤等人于1976年采集，其屬于多鰓魚類化石，為中國南部早泥盆世重要無頜類化石。

③系統分類

寬大吻突三岔魚屬于盔甲魚亞綱華南魚目三岔魚科三岔魚屬，三岔魚屬為體形中等或較大的盔甲魚類。頭甲略呈中部寬的六角形。吻突十分發育，其末端膨大呈蘑菇狀。角及內角均非常發育，角位置靠前，其末端止于內角基部之前。中背孔大，呈圓形或橫寬的卵圓形。眶孔背位，或側位在頭甲側緣呈缺刻狀。側橫管5對，其游離末端均分叉。前后眶上管相匯合。紋飾為細小的瘤突，排列無規律，但很均勻。

三岔魚屬與華南魚科的華南魚屬，亞洲魚屬，龍門山魚屬和中華四川魚屬比較接近，均發育吻突及角，且背甲均略呈前窄后寬的三角形。三岔魚科系潘江和王士濤（1981）依三岔魚屬建立，稍后劉玉海（1985）將箭甲魚屬Antiquisattaspis歸入此科。此科頭甲呈六叉形，分別為吻突、中背棘、以及一對角和內角；中背棘碩壯；角的基部位置前移，以致角的后端尚不達內角的基部；感覺管游離端分叉。該科僅含2屬2種。王念忠和王俊卿（1982a）根據三岔魚的中背孔、眶孔和松果區三者各自的形狀及三者間的相互位置關系，多鰓魚型的側線系統，特別是頭部腹面構造與多鰓魚類更相近，從而認為三岔魚科應置于多鰓魚目，同時認為華南魚目的建立僅僅以較少的頭甲背面特征為依據，缺乏充分的證據。而朱敏和蓋志琨（2006）的系統發育分析結果則認為，三岔魚科代表了華南魚目的原始類型。

④科學意義

潘江和王士濤(1981)認為三岔魚具有大而特別發育的角及內角，蘑菇狀的吻突，這些特征的出現可能是為了增強魚體的浮力和保持平衡，而蘑菇狀的吻突其作用可能似鏟，具有易于取食的功能。寬大吻突三岔魚是華南魚目中的一員，華南魚目是與真盔甲魚目、多鰓魚目并列的盔甲魚亞綱的三大單系類群之一。該目以長吻突和側向延伸的角為主要特征。由于長吻突和側向延伸的角可能在盔甲魚亞綱內發生過多次平行演化，因此對于華南魚目是否是一個單系類群，長期以來一直存在很大的爭議。朱敏和蓋志琨（2006）的系統發育分析結果表明，排除古木魚屬（Gumuaspis）之后的華南魚目組成了一個單系類群，主要包括三岔魚科、鴨吻魚科、三歧魚科和華南魚科。華南魚目成員的出現相對較晚，主要集中出現在華南地區早泥盆世布拉格期，可能代表了盔甲魚類的最后一次輻射演化。

（2）形態特征

頭甲略呈六角形，長約80mm,寬大于長；吻突發達，前端膨大呈蘑菇狀；角略內彎作鐮刀狀，其位置前移從而其末端尚不達內角基部；內角粗壯，指向后方，其末端乃頭甲的終點；頭甲后緣具碩壯的背棘，與兩側的內角構成“M”形；中背孔呈橫置橢圓形，寬約為長的2倍；眶孔背位，但距頭甲側緣近；松果孔約處于眶孔后緣水平線上；側線系統中側橫管5對，游離端分叉，“V”形后眶上管與眶下管于眶孔前方相遇而交叉；紋飾由小而密的突起組成；鰓囊12對或稍多。

3.鴨吻魚科

鴨吻魚科（學名：Gantarostraspididae）是華南魚目下的一個科。

（1）鴨吻魚屬

鴨吻魚屬（學名：Gantarostrataspis）為鴨吻魚科的一個屬。

耿氏鴨吻魚（學名：Gantarostrataspis gengi）是產于云南省文山市文山縣古木鎮的下泥盆世（D1）的化石。中等大小的華南魚類。背甲扁平。吻突長而寬。洞穿背甲的鼻孔為次菱形。眼孔位于背甲側緣并洞穿背甲。松果孔甚小，洞穿背甲，位于眼孔后方。具有10對鰓穴。主側線感覺溝在前端自然吻接成倒"u"字型?？羯细杏X溝后端與主側線溝相接。具四對側橫枝，不具中背聯絡枝。紋飾為粒狀疣突。背甲邊緣具三角形小刺。

（2）曲師魚屬

曲師魚屬（學名：Qushiaspis）為鴨吻魚科的一個屬。

橄欖紋曲師魚（學名：Qushiaspis elaia）一種已滅絕的盔甲魚類，發現于中國云南省曲靖市早泥盆世布拉格期（約4.1億年前）徐家沖組中，也是目前華南魚目鴨吻魚科曲師魚屬中唯一的一種，是目前已知的鴨吻魚科最原始的成員。

①動物學史

a.命名由來

橄欖紋曲師魚（Qushiaspis elaia）種名elaia指示其頭甲表面布滿獨特的橄欖狀瘤點，屬名Qushi則贈給曲靖師范學院，以感謝曲師自然歷史文化研究中心在保護“曲靖古魚王國”方面所作出的貢獻。

b.化石的發現

云南曲靖地區下泥盆統地層具有中國下泥盆統非海組地層經典剖面，這一套地層的生物以早期脊椎動物和植物為主。曲靖盆地下—中泥盆統層序中發現了豐富的魚類化石。泥盆紀含魚層序由高到低依次為下西山村組、西屯組、貴家屯組、徐家沖組、穿洞組、上雙河組和海口組。徐家沖組主要由紫色、黃綠色粉砂巖和砂巖、泥巖組成。根據沉積學證據，它通常被認為是非海相陸相-河流相-湖泊相序列。其描述的化石主要是盔甲魚類，有徐家沖真盔甲魚Eugaleaspis xujiachungensis，玉海翼角魚Pterogonaspis yuhaii，寬大吻突三岔魚Sanchaspis magalatostrata，耿氏鴨吻魚Gantarostraspis geni和長吻三岐魚Sanqiaspis rostrate，還有節甲魚類云南斯氏魚Szelepis yunnanensis。2019年，中國科學院古脊椎動物與古人類研究所蓋志琨研究員在曲靖市麒麟區劉家沖村附近的磚石場，新發現了徐家沖組化石——橄欖紋曲師魚化石材料。2021年2月，國際學術期刊《歷史生物學》雜志報道了這一研究成果，并引起了央視、中新社、人民日報等多家媒體的報道，獲得社會廣泛關注。

c.系統分類

系統發育分析表明，曲師魚、鴨吻魚、烏蒙山魚和劍裂甲魚構成鴨吻魚科的一個單系群。曲師魚不同于鴨吻魚科其他成員的特點在于它的頭盾側緣不平行，腹緣完整，吻突短得多。它在突出的后角突和內角突、不彎曲的鰓腔和位于眶口外側的位置上進一步不同于劍裂甲魚。曲師魚和劍裂甲魚之間的明顯差異暗示著它們在生態上的分離。系統發育結果表明曲師魚屬于鴨吻魚科，而且是最原始的鴨吻魚類。這表明鴨吻魚科形特征狀態包括完整的腹緣、不彎曲的鰓室、向后延伸的角突和內角突。在劍裂甲魚中，這些特征可能因其具有更積極的進食行為而再次消失。像大多數盔甲魚類一樣，曲師魚可能仍營一種底棲生活，在海岸、海洋環境中的沙地或泥濘的基底上移動。

d.科學意義

在盔甲魚中，華南魚目的鴨吻魚科家族對于理解早期泥盆紀的布拉格階的頭甲和生態多樣性的進化具有特殊的相關性。然而，目前學界對鴨吻魚科的了解仍然存在許多不確定性，因為化石材料的稀少，特別是模式屬鴨吻魚屬僅有一塊頭甲后部缺失的不完整標本。一些作者認為鴨吻魚和烏蒙山魚頭甲的后部可能是三歧魚型的，具有向后延伸角和內角。經研究，在鴨吻魚和烏蒙山魚中，角和內角可能被第二次丟失，這一衍生條件與裂甲魚一樣?；谛碌挠^察，在最初的描述中，鴨吻魚的一些感覺管與其他已知的盔甲魚的感覺管的同源性也值得懷疑。因此，任何有助于了解鴨吻魚形態的信息都將幫助我們澄清這些問題。論文描述了一個新的屬，來自云南曲靖的下泥盆紀徐家沖組，是關于鴨吻魚科演化的新線索。根據最新的系統發育結果，曲師魚與鴨吻魚科的其他所有種屬形成姐妹群，曲師魚代表目前已知的鴨吻魚科最原始的成員。鴨吻魚科因其模式屬鴨吻魚屬具有形似鴨嘴的吻突而得名，在所有盔甲魚類中，鴨吻魚科對于了解早泥盆世布拉格期盔甲魚類的生態多樣性具有特別的意義。

②形態特征

橄欖紋曲師魚頭甲近叉形，表面具有橄欖狀中央小瘤所組成的紋飾；具有發育的角和內角；中背孔呈橢圓形；感覺管系統發育；頭甲側緣光滑、不平行。像大多數盔甲魚類一樣，曲師魚可能仍底棲生活，在海岸、海洋環境中的沙地或泥濘的基底上移動。

頭甲較??；叉形的頭甲具有不平行的側緣；細長的吻突；具有向后延伸的角和內角；中背孔橢圓形；松果孔很小，位于眶孔連線后方的位置；眶孔位于頭甲側方；后眶上管呈V字形，在松果孔后方相遇；4對側橫管末端分叉；超過13對鰓穴；紋飾由一圈小瘤點圍繞中央的橄欖狀大瘤點組成。