【魚類全系列】華南魚目—華南魚科（下）

華南魚目—華南魚科（下）
3.大窗魚屬

大窗魚屬（學名：Macrothyraspis）為華南魚科下的一個屬，化石迄今皆發現于中國云南省文山州的坡松沖組地層，生活于泥盆紀早期的布拉格階。大窗魚屬于中型的盔甲魚，就頭甲而言，模式種長角大窗魚（M. longicornis）的頭甲長度（包含吻突）約5至6公分，吻突較長的長矛大窗魚（M. longilanceus）頭甲長度則可超過8公分；兩物種的頭甲寬度（包含角）皆約在5至6公分之間。

長角大窗魚（學名：Macrothyraspis longicornis）是體型較小的盔甲魚類化石，屬于華南魚目大窗魚亞科中的大窗魚屬，與華南魚目成員一起可能代表著盔甲魚類的最后一次輻射演化。長角大窗魚具有細長的吻突和發育的角，最引人注目的特征是頭甲背面被一對卵圓形孔狀的構造洞穿，就像頭頂開了兩扇天窗。

（1）動物學史 ①命名由來

長角大窗魚（Macrothyraspis longicornis）的屬名“大窗”源自這類魚在頭甲背部發育的一對獨特卵圓形構造，這對構造被潘江（1992）首次命名為“窗”；種名“長角”指示長角大窗魚具有一對細長的角。

②化石的發現

1992年，古魚類學家潘江先生在云南省廣南縣楊柳井鄉進行勘察時意外發現了五塊盔甲魚類新屬種的化石。在隨后的研究里，潘江先生將其中一塊頭甲被一對孔狀構造洞穿、具窄長吻突與角的盔甲魚正式命名為長角大窗魚，并首次將這對孔狀構造命名為“窗”。

之后長達十年期間，長角大窗魚只有潘江在1992年記述的這一塊正型標本。直至2002年，趙文金等人對滇東南文山縣古木地區、早泥盆世布拉格期坡松沖組下部新發掘的盔甲魚類化石進行歸類分析時，發現了第二塊長角大窗魚的化石。長角大窗魚的化石的新發現對于研究長角大窗魚的構造起了很大的幫助。2002年的新標本與之前僅存的正型標本相比而言保存也更為完整。

③系統分類

長角大窗魚屬于盔甲魚亞綱華南魚目大窗魚亞科大窗魚屬，大窗魚屬為體形較小的盔甲魚類。頭甲呈前窄后寬的三角形，縱長大于橫寬。頭甲頂部可見細長的吻突，兩側可見同樣窄長的角，這對角向側方延伸；中背孔較大，呈心形；眶孔側位，中等大小；松果孔封閉；鰓區具一對大的卵圓形背窗，面積大；側線系統不甚發育，眶上管甚短并不于后端匯合；眶上管之前、中背孔側面存在一對橫向短管，背聯絡管出現于兩側窗的空隙間；頭甲紋飾為粒狀突起，細小密集并分布均勻。

大窗魚亞科最初是Pan（1992）依大窗魚屬建立的大窗魚科，但Zhu和Gai（2006）認為大窗魚科乃是嵌套在華南魚科內的一個單系類群，故將大窗魚科降為亞科，并取消Pan（1992）依據窗的存在而建立的大窗魚亞綱和大窗魚目。該亞科可以定義為頭甲背側具有背窗或側背窗構造的華南魚類，目前包含4屬5種。除了長角大窗魚所在的大窗魚屬外，還包括中華四川魚屬（Sinoszechuanaspis）（Pan et Wang，1975）、箐門魚屬（Qingmenaspis）（Pan et Wang，1981）以及王冠魚屬Stephaspis（Gai et Zhu，2007）。

④科學意義

長角大窗魚并非首次發現盔甲魚類的窗的化石，潘江和王士濤在1981年記述箐門魚時就發現了該構造，并暫時將其解釋為背鰓孔。長角大窗魚化石的發現，讓潘江等（1992）對上述構造重新進行了系統描述，正式將其定名為窗（fenestra），并建立了大窗魚屬。而關于窗這一裝置的功能，因尚沒有可靠的證據支撐，各家對此的看法不相一致，目前擁有的只是一些模糊認知。

潘江認為這些無頜類的魚在生活時，窗的背面可能被皮膚覆蓋，這些窗可能既不具有骨甲魚類側區的功能，也不具有鰓孔或噴水孔的功能。而劉玉海則認為側窗在形態和功能上，可能相當于骨甲魚類的側區，其功能在于感覺。2017年，蓋志琨、朱敏在《無頜類演化史和中國化石記錄》一書中，認為華南魚類的窗和吻突可能都具有一種通訊的功能，以彌補華南魚在視覺通訊的不足。在參照現生生物的構造后，他們認為盔甲魚類的窗，可能跟骨甲魚類的側區一樣，是一種電通訊的方式，即盔甲魚魚類的窗可能是一種發電裝置，能在自身周圍形成一個微弱的均勻電場。一旦有敵害前來冒犯，這種電場的均勻性就會被打破，它們就可以通過身上的感覺器官感受到周圍的這種變化，使自己能及時地避開敵害。

（2）形態特征

頭甲呈三角形，長大于寬，（不包括吻突）長約25-30mm，具細而長的吻突和角。角側展，位前移，以致頭甲具顯著的角后區；頭甲后緣突伸為短的中背棘；中背孔大，心臟形；眶孔側位，中等大小；松果孔封閉；側窗縱長卵圓形，面積大，長約為頭甲中長（不含吻突）的2/5，側窗自身寬約為長的3/5；側線系統不甚發育，眶上管甚短、倒“八”字形、不于后端匯合，眶上管之前、中背孔側面存在一對橫向短管，背聯絡管出現于兩側窗的空隙間；紋飾粒狀突起，細小、密集、分布均勻。

4.南盤魚屬

南盤魚屬（學名：Nanpanaspis）為華南魚科下的一個屬。

小眼南盤魚（學名：Nanpanaspis microculus）是采集于云南曲靖市廖角山王家園采石場的化石標本。

5.華南魚屬

華南魚屬（學名：Huananaspis）為華南魚科下的一個屬。

武定華南魚（學名：Huananaspis wudinensis）是一種已經滅絕的無頜的盔甲魚類，生存在距今4.11-4.07億年的早泥盆世布拉格時期。目前，華南魚只在云南武定和廣西南寧有發現，華南魚的形態獨特，發育有狹長的吻突、心臟形的中背孔、側位的眶孔以及側向延伸的角等，而華南魚科就是在華南魚屬的基礎上建立起來的。

（1）動物學史 ①命名由來

武定華南魚（Huananaspis wudinensis）的屬名“華南”為該魚所在的板塊，位于該時期的華南板塊中，也暗指了盔甲魚類的濃厚土著色彩，只在我國和越南北部地區中有發現；種名“武定”是指示了該魚的地理位置，是在云南武定縣被發現的。

②化石的發現

云南地區的泥盆紀地層保存良好，生物化石種類豐富，露頭多且層序清楚，尤其是有著“古魚王國”的曲靖更是大量化石的發現地。上個世紀，古生物學家們就在云南地區展開了大量的野外工作，發現了豐富的化石，其中，在1965年前后，古生物學家劉玉海先生及其同伴在云南發現并命名了廖角山多鰓魚、張氏真盔甲魚以及小眼南盤魚，這三條古魚代表了中國最早發現并命名的泥盆紀盔甲魚類，從此揭開了系統研究我國無頜類古魚的新篇章。之后在1973年前后在云南武定發現并命名了武定華南魚，而且華南魚科也是依華南魚屬建立的，該魚的發現增加了盔甲魚的多樣性。

武定縣位于云南省楚雄彝族自治州東北部，東鄰昆明市祿勸縣，南與祿豐、富民毗鄰，國家高度G5昆武高速公路穿境而過。境內有“西南第一山”美譽的獅子山，有堪稱“地球傷疤”的己衣大裂谷。而華南魚的發現地則位于武定縣人民橋附近的坡松沖組地層中（原翠峰山組）。

③系統分類

系統發育分析表明，武定華南魚曙魚華南魚科支系的一員。華南魚科包括4屬1亞科，該科的其他成員為亞洲魚屬、南盤魚屬、龍門山魚和大窗魚亞科，武定華南魚與他們的區別很明顯：武定華南魚發育有狹長的吻突，心臟形的中背孔，明顯區別于除大窗魚亞科的以外的其他成員，而武定華南魚沒有發育窗結構，與大窗魚亞科的成員形成明顯的對比。

1973年劉玉海先生在云南省武定縣人民橋附近的地層中發現了魚類化石，并將其命名為“武定華南魚”。

同年，將其與已發現的魚類化石進行對比，將其歸入至多鰓魚目中，因其與當時多鰓魚目中的唯一科—多鰓魚科之間有著顯著的區別，所以單獨成立一個新科，華南魚科就是依據華南魚屬建立的。

1975年，法國科學家Janvier為其建立了華南魚目。

④科學意義

武定華南魚的發現建立了華南魚科和華南魚屬，增加了華南魚的形態多樣性，為研究盔甲魚亞綱早期演化、輻射提供了證據。根據對盔甲魚類的形態研究，真盔甲魚和多鰓魚目的部分成員以及華南魚目的大多數成員的輻射演化是從早泥盆世開始，主要是角和吻突的發育，而武定華南魚的發現則為這一想法提供了證據支持。

武定華南魚發現于1973年前后云南武定的坡松沖組地層中，而2022年中國科學院古脊椎動物與古人類研究所科考人員在廣西南寧發現了華南魚的又一新種，發現于早泥盆世布拉格時期的蓮花山組和那高嶺組的交互過渡帶的地層中，于是，華南魚類在不同地區的不同地層中有發現，不僅豐富了華南魚類的形態多樣性，而且為地層對比以及地層時代確定提供了證據，確定了坡松沖組和那高嶺組地層皆為早泥盆世布拉格時期。

（2）形態特征

頭甲為三角形，體型中等大小，發育有狹長的吻突；角發達，側向伸展，形狀是略向后彎的窄鐮刀形，兩角末端間的距離是頭甲最寬處，可達150mm，稍大于頭甲長；頭甲末端后緣發育向后尖出的中背棘；中背孔橫寬的距離稍大于長，心臟形，后緣內凹為缺刻；眶孔置于頭甲側緣，于頭甲側緣呈缺刻狀；側線系統發育不詳；紋飾似為粒狀突起。