PNAS：大腦如何一邊“預知未來”，一邊“看清現在”？

基本信息

Title:Conjunctive population coding integrates sensory evidence to guide adaptive behavior

發表時間：2025.12.24

發表期刊:PNAS

影響因子：9.1

研究背景

在日常生活的復雜環境中，我們的行為往往依賴于對“當下”的精準感知與對“過去”的有效整合。試想你在聆聽一段旋律或理解一句話時，大腦不僅需要清晰地接收每一個獨立的音符或單詞（感覺辨別），還需要將其置于前序的時間脈絡中，以預測接下來的走向（時間整合）。這種能力是人類認知靈活性的基石。

然而，對于神經系統而言，這構成了一個巨大的計算挑戰：大腦如何在單一的神經群體中，既保留對當前刺激的精確表征，又融合過去的歷史信息以形成預測？這就好比在同一塊畫布上不斷疊加新的顏料，如何才能既看到最新的筆觸，又不讓底色模糊不清，甚至還能讓二者交相輝映形成有意義的圖像？

長期以來，關于大腦如何處理“歷史偏差”（Serial Biases）與“當下感知”的爭論不休。一方面，我們需要利用先驗知識（Prior）來加速反應；另一方面，過度的整合可能導致當前感知的失真或干擾（Interference）。傳統的實驗室研究往往將試次（Trial）視為相互獨立的事件，忽略了這種時間流中的連續整合機制 。因此，在毫秒級的時間尺度上，神經群體究竟采用了何種編碼策略來平衡“整合預測”與“感覺辨別”之間的權衡，仍是認知神經科學領域亟待解開的謎題。

研究核心總結

本研究利用高時空分辨率的人類顱內腦電圖（iEEG）技術，深入探究了大腦如何在廣泛分布的皮層網絡中通過神經群體活動整合時序信息。研究者記錄了15名癲癇患者在執行聽覺目標檢測任務時的神經活動，該任務包含隨機序列與具有預測性的序列結構。通過分析高頻活動（HFA，70-150 Hz）這一反映局部神經群體放電的指標 ，研究揭示了“聯合群體編碼”（Conjunctive Population Coding）是解決上述計算挑戰的關鍵機制。

Fig. 1. Experimental paradigm, behavioral results, and electrode coverage.

預測性語境通過“模式分離”而非“噪聲抑制”增強感覺表征

研究發現，當聽覺刺激出現在具有預測性的序列中時，被試的反應速度顯著加快，且誘發的神經高頻活動受到顯著調制。通過解碼分析與表征相似性分析（RSA），研究者對比了兩種可能的神經增強機制：“噪聲抑制”（降低試次間的變異性）與“模式分離”（增加不同刺激間表征距離）。結果明確支持模式分離（Pattern Separation）假說：預測性語境并沒有降低神經響應的變異性，而是通過招募更多具有刺激選擇性的電極，顯著增加了不同刺激在神經狀態空間中的多維距離（Multidimensional Distance, MDD）。這意味著，預測信號非但沒有模糊感覺輸入，反而擴展了表征空間，使得當前刺激的編碼更加清晰、易于區分 。

Fig. 2. Build-up of predictive information.

聯合編碼子空間實現歷史與當下的無干擾整合

本研究最核心的發現在于揭示了神經群體如何同時表征“過去”與“現在”。結果顯示，神經活動并未將過去和現在的刺激獨立存儲在不同腦區，而是采用了一種聯合編碼（Conjunctive Coding）策略。RSA分析表明，神經群體的狀態軌跡由“過去刺激”與“當前刺激”的特定組合共同決定，形成了一個整合的時間語境表征。

更為精妙的是，為了防止過去的信息干擾對當前刺激的讀取，大腦采用了正交讀出（Orthogonal Readout）的幾何策略。雖然同一個神經群體同時攜帶了過去和現在的信息，但可以通過兩個近乎正交的分類器平面分別讀取這兩種信息。這種正交的幾何結構確保了大腦可以在保留序列順序（時間語境）的同時，精確識別當前的感官輸入，從而在同一神經群體中實現了信息的“多路復用”。

Fig. 3. Neural pattern separation facilitates the readout of behaviorally relevant task states.

研究意義

本研究通過直接的人類神經生理學證據，從群體幾何（Population Geometry）的視角闡釋了認知靈活性的神經基礎。它表明，大腦并非簡單地覆蓋舊信息，而是通過構建高維的聯合表征空間，將先驗預測與感官證據“編織”在一起。這種機制既保證了利用歷史信息進行自適應預測的優勢，又通過正交子空間避免了感官干擾，為理解人類如何在動態環境中實現連續、靈活的認知控制提供了關鍵的理論框架。

Fig. 4. Conjunctive neural coding integrates past and present stimuli.

Abstract

Cognitive flexibility relies on the continuous accumulation and integration of sensory evidence to guide adaptive behavior. In natural environments, behaviorally relevant information unfolds sequentially over time and is constantly evaluated against prior knowledge, task rules, and current demands. Integration of these inputs poses a computational challenge: How is temporally unfolding, predictive information integrated into a stable representation, while preserving the discriminability and flexibility to map individual stimuli to competing context-specific actions? Using large-scale human intracranial electroencephalography, we assessed how neural population activity integrates behaviorally relevant information across multiple sensory events that sequentially unfold over time and jointly determine the current context. The results uncover that the population geometry supports the emergence of conjunctive coding subspaces that integrate prior information with current sensory evidence and jointly define the temporal context that mediates behavioral benefits. Evidence accumulation diversifies the population responses distributed across the cortex, increasing the representational space that embeds context-dependent stimulus-action mappings. Hence, context-dependent sensory coding might constitute the neural basis underlying adaptive human behavior. In sum, these results demonstrate how neural population activity balances integrating predictive information with preserving stimulus discriminability to enable flexibility, while minimizing interference.