【魚類全系列】全頭亞綱—瓣齒鯊目

全頭亞綱—瓣齒鯊目

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脊索動物門

脊椎動物亞門

有頜下門

軟骨魚綱

全頭亞綱

偽鮫總目

瓣齒鯊目

瓣齒鯊目（學名：Petalodontiformes）為已滅絕的全頭亞綱軟骨魚類，生存于石炭紀至二疊紀，化石發現于美國與歐洲，多半僅有牙齒留存。它們在二疊紀－三疊紀滅絕事件中絕種。

1.動物學史

瓣齒鯊目最著名的物種為發現于石炭紀蒙大拿州熊谷石灰巖中的Belantsea montana與二疊紀歐洲的Janassa bituminosa，為目前瓣齒鯊目下唯二有發現完整全身化石的物種。

瓣齒鯊目在生態位上屬于底棲魚類，并不擅長快速游動，以行動遲緩或者固著生活的無脊椎動物為食。

2.下屬科

朱那鮫科（Janassidae）

扁齒鮫科（Pristodontidae）

瓣齒鯊科（Petalodontidae）

貝蘭特希鮫科（Belantseidae）

3.瓣齒鯊科

瓣齒鯊科（學名：Petalodontidae）是瓣齒鯊目的一個科。

瓣齒鯊屬（學名：Petalodus）是軟骨魚綱瓣齒鯊目瓣齒鯊科中的一個屬，是生活于3.58—2.51億年前的石炭紀—二疊紀之間的一類大型肉食性魚類。體長可達3-6米。

（1）動物學史 ①名詞釋義

瓣齒鯊得名于它的那套花瓣狀的牙齒，而它的牙齒包括鏟狀的牙冠和舌形的牙根，舌形根通常比牙冠長兩到四倍，牙冠底部較厚，頂部較薄，頂部成為切削刃。冠通常在靠近根部的位置保留有一系列微小的疊瓦狀重疊脊，是軟骨魚綱中的相對易于識別的一種化石。雖然屬于軟骨魚類，但瓣齒鯊并不能歸于現生軟骨魚類兩大支系板鰓類（包括真正鯊魚和鰩）和全頭類（包括銀鮫）中的任何一支，而是屬于更為原始的軟骨魚類—真軟骨頭類（Euchondrocephali），由于現生的鯊魚泛指板鰓類，按照名字中有帶“鯊”（按照古生物學命名慣例往往會把許多軟骨魚類命名為鯊）卻不是狹義上的鯊魚（軟骨魚綱板鰓亞綱）。目前該屬下有兩個種：銳利瓣齒鯊Petalodus acuminatus和俄亥俄瓣齒鯊Petalodus Ohionensis。其中屬型種為銳利瓣齒鯊Petalodus acuminatus。

②物種發現

瓣齒鯊屬建屬以來，基于牙齒的細小差別，先后已經有三十多個種被命名，但是經過古魚類學家漢森的比較研究后目前僅存兩個有效種，分別是主要產自英格蘭蘇格蘭石炭紀密西西比紀的銳利瓣齒鯊和主要產自北美石炭紀賓夕法尼亞紀到二疊紀烏拉爾世的俄亥俄瓣齒鯊。

a.銳利瓣齒鯊

銳利瓣齒鯊擁有一個尖銳而又低矮的齒冠。主要分布于石炭紀。由著名古生物學家、解剖學家路易斯.阿加西研究并命名為銳利旋脊鮫‘Chomatodus’ acuminatus。但歐文在1840年又將同種的一塊化石命名為黑斯廷斯瓣齒鯊Petalodus hastingsii，并確立了一個新的屬——瓣齒鯊屬Petalodus。

1843年，路易斯阿加西在他的文章《Recherches sur les poissons fossiles》中也承認這顆牙齒與同屬其他兩種旋脊鮫差異太大，是屬于一個新的類群“因為它是帶有刃狀牙冠的牙齒……它屬于歐文先生所著新屬瓣齒鯊屬（Petalodus）”（Agassiz 1833–1843: 159）。

1889年歐文描述的瓣齒鯊牙齒標本被收錄在1889年的《大英博物館魚類化石目錄》中，目錄號為P.613（現為英國自然歷史博物館，NHMUK，PV P613）。在這之中，作者伍德沃德按照古生物的命名的優先律，正式將阿加西的“銳利旋脊鮫‘Chomatodus’acuminatus”和歐文的“黑斯廷斯瓣齒鯊Petalodus hastingsii”正式合并為銳利瓣齒鯊Petalodus acuminatus。

b.俄亥俄瓣齒鯊

由美國古生物學家詹姆斯薩福德命名的瓣齒鯊，主要分布于二疊紀，齒冠較高。模式標本1853年在在俄亥俄州新康科德鎮（New Concord）附近的石炭紀地層中被發現，值得一提的是薩福德在他原始的原始文獻中將該他的這枚瓣齒鯊牙齒命名為“Getalodus Ohionensis”，其中“Getalodus”中的‘G’應該是當時的打印錯誤，正確的拉丁文名應該是Petalodus Ohionensis，即俄亥俄瓣齒鯊。

③研究歷史

瓣齒鯊（Petalodus）也是較早發現并命名的古魚類化石，早在1840年，恐龍的命名者，英國著名古生物學家歐文就根據英格蘭南德比郡Ticknall灰巖（石炭紀密西西比統中上段）的一塊牙齒碎片，認識到牙齒形狀薄脊部鋒利，與其他包括旋脊鮫在內的所有軟骨魚類與眾不同，而且牙齒也呈現花瓣狀，從而建立了瓣齒鯊屬（Petalodus），且將這件標本列為模式種黑斯廷斯瓣齒鯊Petalodus hastingsii。歐文認識到在這塊標本中牙齒形狀薄脊部鋒利，與其他包括旋脊鮫在內的所有軟骨魚類與眾不同。并且將這件標本列為模式種黑斯廷斯瓣齒鯊Petalodus hastingsii。然而事情并不是那么簡單，古生物學家們很快就發現了該模式種在1837年就被瑞士著名古生物學家路易斯阿加西命名為銳利旋脊鮫‘Chomatodus’ acuminatus，其中旋脊鮫‘Chomatodus’是一個屬名。盡管阿加西當時并沒有意識到這種古老的軟骨魚類屬于一個全新的分類單元，與真正的旋脊鮫相距甚遠，但由于命名的時間比歐文早，所以根據國際生物命名法則的優先律原則（即生物的有效學名是符合國際動物、植物命名法所規定的最早正式刊出的名稱。遇到同一生物由兩個或更多名稱即構成異名,或不同生物共有一個名稱即同名,應以優先律選取最早正式發表的名稱），瓣齒鯊屬的模式種最終被修訂為銳利瓣齒鯊Petalodus acuminatus，即在生物二名法(種名在前，屬名在后)的基礎上保留了阿加西命名的種名以及歐文命名的屬名。

④瓣齒鯊在中國

我國的瓣齒鯊類的研究最早是由古脊椎動物學的奠基人楊鐘健先生在上世紀50年代開啟的，他將發現于浙江二疊系洛平階地層中的一塊瓣齒鯊類牙齒命名為“興國瓣齒魚”（Petalodus shingkuoi），1965年著名古生物學家劉憲亭又報道了一枚瓣齒鯊類化石，并歸屬于“興國瓣齒魚”相似種，但這件標本在1978年經過重新研究后，發現它的牙齒形態與瓣齒鯊屬牙齒的特征存在顯著差異，所以“興國瓣齒魚”（Petalodus shingkuoi）被重新劃歸到與瓣齒鯊有一定親緣關系的瓣齒鯊目的另一個大型屬種——鋸齒鯊（Megactenopetalus，Pristodontidae）的中下頜齒。雖然這種魚類與瓣齒鯊存在著比較密切的聯系且同屬于一科，但是它仍然不是我們今天所說的真正的瓣齒鯊屬。

2019年初，山西省陽泉市規劃和自然資源局的白志君和山西省第二地質工程勘察院張軍文在進行陽泉古生物化石資源調查時，在陽泉一處礦區附近發現了大量瓣齒鯊牙齒化石，隨后報告給中國科學院古脊椎動物與古人類研究所蓋志琨研究員。2019年底，蓋志琨等人再次來到陽泉進行考察，重點調查了陽泉地區太原組錢石灰巖層中的瓣齒鯊類及相關生物群，并且將陽泉的瓣齒鯊標本鑒定為俄亥俄瓣齒鯊，時代為二疊紀烏拉爾世阿瑟爾期—薩克馬爾期（Asselian–Sakmaria，約2.90—2.98億年前）。錢石灰巖作為一套生物沉積碎屑灰巖，富含大量酷似古錢幣的海百合莖化石（故稱錢石灰巖），此外還伴生有魚類牙齒以及大量以石燕為代表的腕足動物群及其他以頭足動物為代表的無脊椎動物，還有以瓣齒鯊裂齒鯊為代表的原始脊椎動物，這表明了在兩億多年前的陽泉是一片靠近赤道溫暖透光的淺海，非常適宜包括瓣齒鯊在內的各類海洋生物生存。

陽泉發現的瓣齒鯊牙齒化石為我們拼上了一幅瓣齒鯊更完整的分布地圖，在2.9億年前的遠古地球，在北半球的勞亞大陸和岡瓦納大陸之間存在著一片古大洋，我們稱之為古特提斯洋。古特提斯洋裂始于奧陶紀晚期（距今4億5千萬年前），閉合于侏羅紀（距今1億5千萬年）（目前有學者認為黑海是古特提斯洋洋殼的殘余部分）。根據前人的研究資料，傳統的瓣齒鯊產地位于歐洲以及美國地區，這些地區位于當時古特提斯洋的西側。而中國的俄亥俄瓣齒鯊產地山西陽泉則是位于古特提斯洋的東側，陽泉和這些傳統的齒鯊產地相隔萬里之遙，陽泉的發現拼上了瓣齒鯊屬球活動路線的一塊非常重要的拼圖，它們繁盛于美國以及歐洲等廣大地區，并且最晚在2.9億年前就通過古特提斯洋北緣遠渡重洋，來到了我國華北的山西地區。

⑤研究意義

2021年8月，中科院古脊椎所蓋志琨研究員以第一兼通訊作者在《地質學報（英文版）》上以封面文章報道了在山西陽泉地區二疊紀烏拉爾世太原組錢石灰巖層中發現的瓣齒鯊化石，這是該屬牙齒化石在中國的首次發現，豐富了我們對于中國華北地區二疊紀烏拉爾世時期生物多樣性的認識，大大擴展了瓣齒鯊在北半球的古地理分布范圍，并為瓣齒鯊跨古特提斯洋遷徙提供了重要的化石證據，表明了瓣齒鯊已經具備了遠距離遷徙能力，進一步支持了瓣齒鯊可能是游泳能力很強的頂級掠食者，而非原來認為的底棲食殼類。文章發表后引起了國內外媒體的廣泛關注先后被央視朝聞天下、央視中文國際、新華社遠古發現、新華FM、中新視頻、中國之聲《新聞進行時》、中國科學院院網（中英文）、科技日報人物、南方都市報等多家媒體廣泛報道，其微博熱搜#首次發現2.9億年前史前巨鯊瓣齒鯊#獲得1.1億閱讀次數，收到了很好的社會效應。2022年，日本福井縣恐龍博物館在制作科教節目《三疊紀—海生爬行動物的開端》時，中國的瓣齒鯊也被選入該科教節目。2021年，《科技日報》人物版刊發《這一年，我們被青年力量帶動向前》，古脊椎所蓋志琨研究員因為瓣齒鯊的研究成果入選2021年中國科技的青年力量。2022年，為慶祝中國地質學會成立100周年和《地質學報》創刊100周年，基于論文的創新性、學科影響力及學術價值，經專家推選、初評和編委差額投票等多個環節，古脊椎所蓋志琨研究員等發表的封面文章《First Record of Petalodus Owen, 1840 (Chondrichthyes, Petalodontidae) in the Lower Permian (Cisuralian) of China》成功入選該期刊組織評選出的2019-2021年度10篇優秀論文。

（2）生活習性

瓣齒鯊的食性問題曾經困擾了古生物學家一個多世紀。由于瓣齒鯊的完整齒列從未被發現，因此要對其做出毫無爭議的復原重建是非常困難的，不過還是有一些學者試圖根據它與瓣齒鯊科的其他有完整化石標本的成員來重建它。傳統的觀點認為瓣齒鯊極有可能是純粹食殼的生物，曾經古生物學家就在瓣齒鯊屬的近親——賈納薩鯊中發現了胃容物，包括有殼無脊椎動物的碎片，如腕足動物、海百合、有孔蟲和節肢動物。美國古生物學家漢森也報道了俄克拉荷馬州一只賓夕法尼亞頭足類動物身上有與瓣齒鯊齒形相吻合的咬痕，但是他們不排除這些痕跡是由其他魚類留下的可能性。貝蘭特鯊，它的外形非常像鸚鵡魚，除了吃一些有殼動物以外也可以捕食其他各種各樣的動物。因此，很明顯，在瓣齒鯊屬的近親們的成員中，它們的食性并不盡然相同，而這種不同則與它們的牙齒形態高度相關。

瓣齒鯊齒列可能存在的幾種情況：A、漢森1996年重建的異齒齒列，上齒僅在牙冠側緣接觸下齒。B、盧卡斯重建的一種方案，瓣齒鯊擁有一對可以相互接觸、咬合重疊的牙齒，牙冠之間上下互。

美國古生物學家漢森在收集大量來自美國俄亥俄州獨立保存的瓣齒鯊牙齒的基礎上，嘗試重建瓣齒鯊的完整的齒列。他認為瓣齒鯊的上頜有九顆牙齒，其中一顆大而對稱的牙齒位于前部，另外四顆位于兩側的后部。下頜的八顆稍小的牙齒相對于上頜的牙齒有錯位。在牙齒的高度會向頜后部減小。當瓣齒鯊進行撕咬時，這些牙齒會在它們的橫向邊緣相互滑動，從而產生切割功能。然而，另一位美國古生物學界盧卡斯等人認為漢森的重建是不正確的。他們發現瓣齒鯊的牙齒在牙冠頂部的磨損和破碎程度比在側緣上要嚴重得多，并且鏟形牙冠的形狀將使上下牙冠之間更容易滑過彼此。他們對瓣齒鯊牙列的修正重建使上下頜的牙齒數量相等，垂直對齊，使牙冠能夠相互滑過并更有效地切割軟組織。2021年，蓋志琨等人再次對瓣齒鯊的牙齒形態進行研究，發現瓣齒鯊刃狀的牙齒邊緣上布滿了大量的垂直細槽，這種垂直細槽同時也存在于多種包括巨齒鯊大白鯊在內的食性兇猛的肉食動物上，因此這種牙齒形態應該更適合對獵物的肌肉組織進行撕咬。而且從瓣齒鯊的牙齒的從尺寸上來說，它們的牙齒大小與現生的大白鯊牙齒相仿，可以推測出瓣齒鯊是一類體長可達三米到五米之間的大型魚類，這種體型在當年的海洋中并不多見。所以根據瓣齒鯊的牙齒形態和大小，我們有理由推斷瓣齒鯊的生態位可能更接近于今天的大白鯊，它的食譜范圍可能比我們想象中的要多得多，是古生代海洋里的高級掠食者；而且它的分布范圍很廣，表面了它具有遠距離擴散能力，進一步支持了瓣齒鯊極可能是一類游泳能力較強的捕食者。當然，瓣齒鯊也同樣具備一定食殼能力，但他更多的時間應該還是花在主動捕食其他更大的動物身上。

（3）銳利瓣齒鯊

銳利瓣齒鯊（學名：Petalodus acuminatus）是瓣齒鯊科瓣齒鯊屬的模式種。

4.貝蘭特希鮫科

貝蘭特希鮫科（學名：Belantseidae）是瓣齒鯊目的一個科。

貝蘭特希鮫屬（學名：Belantsea）

蒙大拿貝蘭特希鮫（學名：Belantsea montana）是瓣齒鯊科貝蘭特希鮫屬的模式種。