【魚類全系列】有頜下門—盾皮魚綱（下）

有頜下門—盾皮魚綱（下）
6.葉鱗魚目

葉鱗魚目（學(xué)名：Phyllolepida）是一類扁平的盾皮魚綱，化石分布在全世界，生活在泥盆紀(jì)。葉鱗魚類身上也擁有堅(jiān)硬的甲胄，但是型態(tài)與萊因鮫目相異。

（1）下屬科

葉鱗魚科（Phyllolepididae）

（2）葉鱗魚科

葉鱗魚科（學(xué)名：Phyllolepididae）是葉鱗魚目的一個(gè)科。

葉鱗魚屬（學(xué)名：Phyllolepis）是葉鱗魚科的一個(gè)屬。

葉鱗魚（學(xué)名：Phyllolepis agassiz）是葉鱗魚目的唯一代表。頭、胸甲之間連續(xù)相當(dāng)堅(jiān)固，縫隙甚窄。頭甲由一塊大的中片及5對(duì)側(cè)緣片組成。背甲有一塊大中片，表面飾以同心紋。其兩側(cè)為胸側(cè)片，外側(cè)具鋸齒，后延呈"胸鰭"狀。頭、胸部寬闊，扁平。軀體后部逐漸變窄。海生，歐洲、格陵蘭、北美、澳大利亞均有分布，我國(guó)尚未發(fā)現(xiàn)此類化石。

7.褶齒魚目

褶齒魚目（學(xué)名：Ptyctodontida），盾皮魚綱下的一目，在晚泥盆世時(shí)出現(xiàn)的一支小型異態(tài)種類。和葉鱗魚目一樣，本目也是盾皮魚類行將絕滅之前，在晚泥盆世時(shí)出現(xiàn)的一支小型異態(tài)種類，體長(zhǎng)僅10cm左右。其典型代表即rhamphodopsis watson（鉤齒魚）。

（1）下屬科

褶齒魚科（Ptyctodontidae）

（2）褶齒魚科

褶齒魚科（學(xué)名：Ptyctodontidae）是褶齒魚目的一個(gè)科。

①褶齒魚屬

褶齒魚屬（學(xué)名：Ptyctodopis）是褶齒魚科的模式屬。

②小櫛齒魚屬

小櫛齒魚屬（學(xué)名：Ctenurella）是生活在泥盆紀(jì)晚期的古動(dòng)物。小櫛齒魚是一種無(wú)鱗片的小型盾皮魚(屬于褶齒魚目)，唯一的保護(hù)性軀甲僅分布在頭頂和肩帶。它有兩個(gè)背鰭，個(gè)豎直，另一個(gè)又長(zhǎng)又矮。較大的成對(duì)腹鰭和胸鰭從下方穩(wěn)定其身軀，尾巴則逐漸變細(xì)成鞭狀。

這種小型盾皮魚的頜中長(zhǎng)有用于碾壓的齒板，上頜骨與腦殼緊緊相連。它們?cè)诤５滓捠常脧?qiáng)壯有力的頜磨碎甲殼類和海膽。從流線形軀體和成對(duì)的鰭來(lái)看，它顯然能夠游動(dòng)。和偽鮫一樣，小櫛齒魚也是趨同演化的典范。相比形似鰩魚的硬鮫目魚類，小櫛齒魚及其近親演化出的體態(tài)在后來(lái)的軟骨魚—全頭亞綱身上再次出現(xiàn)。這些盾皮魚甚至還演化出了與軟骨魚綱雄性魚類相似的陰莖一樣的交合突。

③母親魚屬

母親魚屬（學(xué)名：Materpiscis）是褶齒魚科的一個(gè)屬。

艾登堡魚母（學(xué)名：Materpiscis attenboroughi）是盾皮魚的一種，在西澳泥盆紀(jì)晚期（約3億8000萬(wàn)年前）的地層發(fā)現(xiàn)。它只有一個(gè)標(biāo)本，當(dāng)中有未出生的胚胎，且有明顯的胎盆結(jié)構(gòu)。艾登堡魚母是最古老的胎生脊椎動(dòng)物。

a.動(dòng)物學(xué)史

艾登堡魚母于2005年在西澳洲州發(fā)現(xiàn)。這個(gè)化石被保存在石灰?guī)r中，故是以乙酸來(lái)溶解化石周邊的石灰?guī)r。

艾登堡魚母的尾巴切面發(fā)現(xiàn)了部分骨化了的幼體及已礦物化的臍帶。它被命名為艾登堡魚母，是為紀(jì)念大衛(wèi)·艾登堡（David Attenborough），他是第一位于1979年就在其電視節(jié)目中留意這個(gè)化石的發(fā)現(xiàn)位點(diǎn)。

b.形態(tài)特征

艾登堡魚母約有25-30厘米長(zhǎng)，有強(qiáng)壯的牙齒可以磨碎獵物，它可能是吃有硬殼的無(wú)脊椎動(dòng)物，如蚶或珊瑚。

褶齒魚目是唯一兩性異形的盾皮魚，雄性有抱住雌性的器官，雌性則有平滑的臀鰭座。學(xué)者一直認(rèn)為它們是體內(nèi)受精的，但艾登堡魚母及Austroptyctodus的發(fā)現(xiàn)則證明了這可能是正確的。

④鉤齒魚屬

鉤齒魚屬（學(xué)名：Rhamphodopsis）是褶齒魚科的一個(gè)屬。

鉤齒魚（學(xué)名：Rhamphodopsis watson）是褶齒魚科鉤齒魚屬的動(dòng)物。

8.硬鮫目〈萊茵鮫目〉

硬鮫目（學(xué)名：Rhenanida）又稱萊茵鮫目，因此有人曾認(rèn)為它是早期鯊類的親屬。gemuendina traquair(偽鮫)可作為本目的代表，長(zhǎng)約20cm。頭扁寬，胸鰭向外側(cè)擴(kuò)展并與頭部相連，腹鰭緊接于胸鰭之后。其頭部甲片的排列方式與扁平魚目頗為相似。眼孔與鼻孔均背位。口端位。齒鋒利。鰓孔則位于頭甲的腹面。軀干后部逐漸變窄。發(fā)現(xiàn)于歐洲中部早泥盆的海相沉積層中，我國(guó)尚未發(fā)現(xiàn)此類化石。

（1）下屬科

星骨魚科（Asterosteidae）

（2）星骨魚科

星骨魚科（學(xué)名：Asterosteidae）是硬鮫目的一個(gè)科。

星骨魚屬（學(xué)名：Asterosteus）是星骨魚科的模式屬。

9.瓣甲魚目

瓣甲魚目（學(xué)名：Petalichthyida），又稱扁平魚目，是生活在泥盆紀(jì)的一支體型小而扁平的盾皮魚類，在泥盆紀(jì)中期最為繁盛。化石產(chǎn)自世界各地，主要見于歐洲（特別是德國(guó)）、美洲、亞洲和澳洲。

（1）下屬科

大瓣魚科（Macropetalichthyidae）

擬瓣魚科（Quasipetalichthyidae）

（2）大瓣魚科

大瓣魚科（學(xué)名：Macropetalichthyidae）是瓣甲魚目的一個(gè)科。

大瓣魚屬（學(xué)名：Macropetalichthys）是大瓣魚科的模式屬。

（3）擬瓣魚科

擬瓣魚科（學(xué)名：Quasipetalichthyidae）是瓣甲魚目的一個(gè)科。

擬瓣魚屬（學(xué)名：Quasipetalichthys）是擬瓣魚科的模式屬。

10.假瓣甲魚目

假瓣甲魚目（學(xué)名：Pseudopetalichthyida）是盾皮魚綱中的一個(gè)已滅絕類群，屬于早期有頜魚類的重要分支。根據(jù)資料，假瓣甲魚目與其他盾皮魚類（如節(jié)頸魚目、瓣甲魚目、褶齒魚目）并列，是盾皮魚綱多樣性演化的重要組成部分。其分類地位在羅美爾（A.S. Romer）的經(jīng)典分類框架中未單獨(dú)列出，但近年研究將其明確為盾皮魚綱下的獨(dú)立目。

（1）形態(tài)特征

甲胄結(jié)構(gòu)：假瓣甲魚目成員的甲胄尚未完全骨化，與更特化的盾皮魚類（如節(jié)頸魚目）相比，其頭甲和軀干甲板的骨化程度較低，可能僅覆蓋部分身體區(qū)域。這種未完全成形的甲胄反映了其早期演化的過渡性特征。

胸鰭與運(yùn)動(dòng)適應(yīng)：其胸鰭呈寬闊的翼狀，形態(tài)類似現(xiàn)生鰩魚，可能通過胸鰭的波浪狀運(yùn)動(dòng)適應(yīng)底棲生活。這種結(jié)構(gòu)與硬鮫目（Rhenaniformes）的扁平體型趨同演化，但假瓣甲魚目的胸鰭骨板更原始。

體表裝飾：體表覆蓋小型多邊形骨板或盾鱗，表面常具放射狀紋飾，可能與感官功能或防御有關(guān)。

（2）生活習(xí)性

假底棲生活方式：寬闊的胸鰭和扁平體型暗示其適應(yīng)海底泥沙環(huán)境，可能以底棲無(wú)脊椎動(dòng)物或有機(jī)碎屑為食。

呼吸與運(yùn)動(dòng)協(xié)同：鰓孔位于頭部腹側(cè)，推測(cè)其可能通過胸鰭擺動(dòng)輔助水流通過鰓區(qū)，類似現(xiàn)代鰩類的“沖壓呼吸”機(jī)制。

防御與感官：未完全骨化的甲胄可能提供一定的靈活性，同時(shí)體表紋飾可能用于感知水流或振動(dòng)。

（3）分布

假瓣甲魚目的化石記錄主要分布于歐洲的泥盆紀(jì)海相和陸相地層，時(shí)代跨度從早泥盆世至晚泥盆世。具體產(chǎn)地包括：

德國(guó)萊茵地區(qū)：早泥盆世海相地層中發(fā)現(xiàn)的假瓣甲魚類化石，與盾皮魚類其他類群（如褶齒魚目）共生。

英國(guó)及北歐其他地區(qū)：中泥盆世陸相沉積中偶見零散甲片化石。
值得注意的是，目前尚無(wú)明確證據(jù)表明假瓣甲魚目在東亞（如中國(guó)華南）存在分布，這可能與其生態(tài)適應(yīng)或古地理隔離有關(guān)。

（4）下屬科

假瓣甲魚科（Paraplesiobatidae）

11.棘胸魚目

棘胸魚目（學(xué)名：Acanthothoraci），盾皮魚綱下的一目。

（1）下屬科

古棘甲魚科（Palaeacanthaspidae）

韋賈斯珀魚科（Weejasperaspididae）

（2）古棘甲魚科

古棘甲魚科（學(xué)名：Palaeacanthaspidae）是棘胸魚目的一個(gè)科。

古棘甲魚屬（學(xué)名：Palaeacanthaspis）是古棘甲魚科的模式屬。

（3）韋賈斯珀魚科

韋賈斯珀魚科（學(xué)名：Weejasperaspididae）是棘胸魚目的一個(gè)科。

韋賈斯珀魚屬（學(xué)名：Weejasperaspis）是韋賈斯珀魚科的模式屬。

12.布林達(dá)貝拉魚目

布林達(dá)貝拉魚目（學(xué)名：Brindabellaspis），盾皮魚綱下的一目。

布林達(dá)貝拉魚（學(xué)名：Brindabellaspis stensioi）是一種中等體型的盾皮魚類，顯著特征為有一長(zhǎng)而扁的吻部，生活在4億年前澳大利亞東部的陸表淺海礁區(qū)，被戲稱為“鴨嘴獸古魚”。早在1980年，澳大利亞著名古魚類學(xué)者加文·楊（Gavin C. Young）就發(fā)表了布林達(dá)貝拉魚腦顱解剖學(xué)結(jié)構(gòu)的詳盡專論。保存精美的腦顱和腦腔展示了一些非常原始的特征，暗示著布林達(dá)貝拉魚的系統(tǒng)位置很可能接近整個(gè)有頜類起源的節(jié)點(diǎn)。但限于當(dāng)時(shí)技術(shù)手段的限制，只能通過經(jīng)酸蝕法清修的化石標(biāo)本的破損部位，一窺腦顱內(nèi)部腔體構(gòu)造，其內(nèi)耳半規(guī)管和內(nèi)淋巴系統(tǒng)的細(xì)節(jié)無(wú)法確切得知。

對(duì)一條4億年前的布林達(dá)貝拉魚進(jìn)行精細(xì)解剖后，中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所等國(guó)內(nèi)外單位的研究人員發(fā)現(xiàn)，布林達(dá)貝拉魚與現(xiàn)代有頜類的關(guān)系較近，而不是傳統(tǒng)認(rèn)為的布林達(dá)貝拉魚更接近整個(gè)有頜類起源。這項(xiàng)研究讓人們重新認(rèn)識(shí)有頜脊椎動(dòng)物早期演化框架。相關(guān)研究成果1月28日在線發(fā)表于《當(dāng)代生物學(xué)》雜志。

1980年，澳大利亞著名古魚類學(xué)者加文·楊對(duì)布林達(dá)貝拉魚腦顱解剖學(xué)結(jié)構(gòu)進(jìn)行了詳盡研究。他認(rèn)為，布林達(dá)貝拉魚的系統(tǒng)位置很可能接近整個(gè)有頜類起源。“但限于當(dāng)時(shí)技術(shù)手段的限制，布林達(dá)貝拉魚的內(nèi)耳半規(guī)管和內(nèi)淋巴系統(tǒng)的細(xì)節(jié)無(wú)法確切得知。”中科院古脊椎所副研究員盧靜說(shuō)。

利用高精度CT掃描技術(shù)，研究人員對(duì)在澳大利亞發(fā)現(xiàn)的兩件新的布林達(dá)貝拉魚頭部標(biāo)本進(jìn)行掃描和詳細(xì)研究后發(fā)現(xiàn)，布林達(dá)貝拉魚與之前所知的其他盾皮魚類內(nèi)耳十分不同，而與現(xiàn)代有頜類相似。同時(shí)，布林達(dá)貝拉魚擁有發(fā)達(dá)的內(nèi)淋巴囊，該內(nèi)淋巴囊向內(nèi)通過一垂直小管與內(nèi)耳前庭相連，向外又由穿透顱頂?shù)膬?nèi)淋巴管與外界相通，這與現(xiàn)代有頜類，特別是與軟骨魚類模式基本一致，進(jìn)一步支持了布林達(dá)貝拉魚與現(xiàn)代有頜類擁有較近的關(guān)系。

盧靜表示，這項(xiàng)研究讓我們重新認(rèn)識(shí)現(xiàn)有早期脊椎動(dòng)物演化框架，對(duì)有頜魚類的深入研究有望在頜的起源、有頜類早期演化框架等一系列重大科學(xué)問題上取得空前的突破。

13.史天秀魚目

史天秀魚目（學(xué)名：Stensioella），盾皮魚綱下的一目。

下屬科：史天秀魚科（Stensioellidae）

14.秀山魚屬

秀山魚屬（學(xué)名：Xiushanosteus）是盾皮魚綱下一個(gè)目未定的屬。

奇跡秀山魚（學(xué)名：Xiushanosteus mirabilis）是目前已知時(shí)代最早的、頭尾完整保存的有頜魚類。化石發(fā)現(xiàn)于中國(guó)重慶市蘭多維列統(tǒng)特列奇階，距今約4.36億年，是探究頜起源和有頜魚類早期演化最重要的化石證據(jù)之一。

（1）動(dòng)物學(xué)史

奇跡秀山魚是一種已滅絕的早期盾皮魚類，化石發(fā)現(xiàn)于“重慶特異埋藏化石庫(kù)”。該化石庫(kù)屬于距今約4.36億年的志留系蘭多維列世特列奇期，是目前世界上唯一保存志留紀(jì)早期完整有頜類化石的特異埋藏化石庫(kù)。

奇跡秀山魚是目前已知時(shí)代中最早的、頭尾完整保存的有頜魚類，糅合多個(gè)盾皮魚大類特征，對(duì)探究有頜類起源具有重要意義。

志留紀(jì)盾皮魚類化石極少。之前在志留紀(jì)晚期發(fā)現(xiàn)的主要是進(jìn)步的全頜盾皮魚類，而理論上更原始的節(jié)甲魚類、瓣甲魚類等盾皮魚類卻在志留紀(jì)無(wú)影無(wú)蹤，這一空白困擾著研究者。秀山魚雖無(wú)法歸入任何盾皮魚大類，但其主要骨骼結(jié)構(gòu)與節(jié)甲類非常接近，可能代表了這些后來(lái)在泥盆紀(jì)非常繁盛的盾皮魚支系輻射的起源。

秀山魚還對(duì)有頜脊椎動(dòng)物頭骨和頸關(guān)節(jié)的演化提供了一個(gè)可能的中間狀態(tài)。絕大多數(shù)有頜類都有可活動(dòng)的頸關(guān)節(jié)，而無(wú)頜的甲胄魚類則頭與軀甲連為一體，不能活動(dòng)。秀山魚雖然是有頜類，但它的頸部幾乎不能活動(dòng)。所有秀山魚標(biāo)本均顯示它的頭甲中間有一道橫向的裂隙，在功能上代償不可動(dòng)的頸關(guān)節(jié)，使得頭能在呼吸和攝食時(shí)抬起與落下。這道裂隙將在硬骨魚中形成新的頭—頸界線，使得其后的骨片從顱頂分離出去，人類與頸部相連的枕骨即由秀山魚頭頂這道裂隙前的骨片（中央片，或稱后頂骨）演化而來(lái)。

奇跡秀山魚的學(xué)名中，屬名Xiushanosteus以化石的發(fā)現(xiàn)地中國(guó)重慶市的秀山縣命名，osteus是拉丁文“骨”的意思。種名mirabilis是拉丁文“奇跡”的意思，指在志留紀(jì)早期奇跡般地發(fā)現(xiàn)保存完整的有頜類。

（2）形態(tài)特征

奇跡秀山魚體型微小，全長(zhǎng)約3公分。身體扁平，吻端鈍圓；頭和軀體前半部分覆有大塊骨片，頭頂中間有一可活動(dòng)關(guān)節(jié)，代償趨于愈合的頸關(guān)節(jié)；肩帶具發(fā)達(dá)的棘刺；兩個(gè)小背鰭；覆蓋細(xì)小菱形鱗片的身體粗長(zhǎng)有力；有發(fā)達(dá)的上歪尾；臀鰭缺失。

所有秀山魚標(biāo)本均顯示它的頭甲中間有一道橫向的裂隙，在功能上代償不可動(dòng)的頸關(guān)節(jié)，使得頭能在呼吸和攝食時(shí)抬起與落下。這道裂隙將在硬骨魚中形成新的頭—頸界線，使得其后的骨片從顱頂分離出去，人類與頸部相連的枕骨即由秀山魚頭頂這道裂隙前的骨片（中央片，或稱后頂骨）演化而來(lái)。

（3）分布

奇跡秀山魚分布于志留紀(jì)華南大陸揚(yáng)子海邊緣、淡海交界。