Nat Commun |普林斯頓: 組合式認(rèn)知地圖模型解析靈活性與效率之爭(zhēng)

Title:Reconciling flexibility and efficiency: medial entorhinal cortex represents a compositional cognitive map

發(fā)表時(shí)間：2025.8.12

Journal：Nat commun

2025 影響因子：15.7

省流總結(jié)：

本文旨在解決一個(gè)長(zhǎng)期未解的問題：大腦如何構(gòu)建一張既靈活（可應(yīng)對(duì)新目標(biāo)、新障礙），又高效（無需重新計(jì)算）的認(rèn)知地圖。作者提出一種組合式預(yù)測(cè)地圖模型，將線性強(qiáng)化學(xué)習(xí)中的“默認(rèn)表征”（default representation, DR）作為認(rèn)知地圖的基底，并引入“預(yù)測(cè)對(duì)象表征”（POR）表示環(huán)境中物體或邊界的可組合擾動(dòng)，從而以“搭積木”的方式動(dòng)態(tài)構(gòu)圖。通過數(shù)學(xué)推導(dǎo)、行為仿真和神經(jīng)數(shù)據(jù)比對(duì)，作者發(fā)現(xiàn)該模型不僅能快速規(guī)劃近似最優(yōu)路徑，還能模擬內(nèi)嗅皮層（MEC）中對(duì)象向量細(xì)胞和網(wǎng)格細(xì)胞的關(guān)鍵放電特征，提出了認(rèn)知地圖組合性的統(tǒng)一計(jì)算框架與潛在神經(jīng)機(jī)制。

研究動(dòng)機(jī)：

學(xué)習(xí)和理解環(huán)境結(jié)構(gòu)是生物體的先天能力，也是支持靈活行為的重要進(jìn)化特征。認(rèn)知地圖（cognitive map）被廣泛視為這種能力的核心表征形式。研究表明，動(dòng)物之所以能夠在復(fù)雜情境中靈活決策，是因?yàn)樗鼈儤?gòu)建了對(duì)環(huán)境的內(nèi)部地圖。例如，小鼠可以在迷宮中通過試錯(cuò)逐步建構(gòu)迷宮的認(rèn)知地圖，并據(jù)此規(guī)劃通往新目標(biāo)的路徑，甚至在未經(jīng)歷過的區(qū)域中找到捷徑。這類現(xiàn)象通常由 model-based reinforcement learning（MB-RL）框架加以解釋。

盡管這一理論直觀而有啟發(fā)性，但在建模中，認(rèn)知地圖常被簡(jiǎn)化為對(duì)圖中每條路徑的發(fā)現(xiàn)與記憶。這種方式雖支持高度靈活的路徑規(guī)劃，但也帶來了巨大的計(jì)算負(fù)擔(dān)（需要記住所有潛在路徑及其對(duì)應(yīng)結(jié)果），難以解釋大腦在復(fù)雜環(huán)境中的快速應(yīng)變能力。為提升效率，一些研究者引入了“緩存”（即重復(fù)利用過去計(jì)算結(jié)果）和“分塊”（將常用的動(dòng)作序列整合為高階單元）等機(jī)制，以減少實(shí)時(shí)計(jì)算。然而，這些方法雖提升了效率，但由于構(gòu)圖方式缺乏靈活重組能力，往往難以適應(yīng)新環(huán)境或目標(biāo)變化。。因此，一個(gè)核心問題暴露出來：能否存在一種更具生物可行性的認(rèn)知地圖計(jì)算方式，既能夠高效規(guī)劃，又具備對(duì)復(fù)雜場(chǎng)景和目標(biāo)的靈活組合能力？

想要解決的問題：

解析大腦構(gòu)建認(rèn)知地圖的計(jì)算機(jī)制，確認(rèn)大腦是否可能以類似“搭積木”的方式，將復(fù)雜環(huán)境中的對(duì)象和邊界整合進(jìn)認(rèn)知地圖，并在保證計(jì)算效率的同時(shí)維持對(duì)新情境的高度適應(yīng)性？

實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)：

設(shè)計(jì)1：用線性 RL 中的 DR 表征近似地圖規(guī)劃

假設(shè)大腦以類似“搭積木”的方式構(gòu)建認(rèn)知地圖，其中線性強(qiáng)化學(xué)習(xí)（linear RL）中的“默認(rèn)表征（default representation, DR）”作為認(rèn)知地圖的基底，而物體、障礙、目標(biāo)等環(huán)境要素是對(duì)這個(gè)默認(rèn)地圖的“可組合擾動(dòng)（compositional perturbations），通過將獎(jiǎng)勵(lì)最大化與控制成本最小化納入同一優(yōu)化框架，從而獲得一個(gè)計(jì)算高效的閉式解。該框架避免了傳統(tǒng) RL 中對(duì)每條路徑迭代計(jì)算的需求，為高效近似最優(yōu)策略提供了神經(jīng)實(shí)現(xiàn)上的可能。

設(shè)計(jì)2：構(gòu)建組合式預(yù)測(cè)地圖以支持靈活重組

假設(shè)環(huán)境中的物體可以被建模為對(duì)開闊空間基礎(chǔ)地圖的擾動(dòng)，這些擾動(dòng)以“預(yù)測(cè)對(duì)象表征（predictive object representation, POR）”的形式編碼，并可通過矩陣運(yùn)算高效疊加到默認(rèn)地圖上。基于 Woodbury 矩陣恒等式，作者推導(dǎo)出在已知基礎(chǔ) DR 的情況下，僅需低秩矩陣修正即可組合出新的地圖，無需重新求解整個(gè)系統(tǒng)，大幅降低了計(jì)算復(fù)雜度。

設(shè)計(jì)3：擾動(dòng)表征（POR）具有平移與旋轉(zhuǎn)不變性并可跨對(duì)象組合

假設(shè)每個(gè)物體的 POR 是具有泛化能力的模塊化表征，其對(duì)地圖的影響與其具體位置或朝向無關(guān)，體現(xiàn)出強(qiáng)平移和旋轉(zhuǎn)不變性。作者進(jìn)一步表明，在多個(gè)對(duì)象相互之間間隔較遠(yuǎn)時(shí)，各自的擾動(dòng)可通過線性組合疊加在地圖上，近似得到新的預(yù)測(cè)地圖。這種組合方式支持模塊間的獨(dú)立性與可重用性，揭示了認(rèn)知地圖的潛在構(gòu)建原則。

設(shè)計(jì)4：組合式地圖可支持高效路徑規(guī)劃

在仿真實(shí)驗(yàn)中，作者使用已學(xué)習(xí)的 POR 快速組合出多物體環(huán)境的預(yù)測(cè)地圖，并用于路徑規(guī)劃。結(jié)果顯示，該組合模型在路徑效率上接近完整模型的最優(yōu)表現(xiàn)，顯著優(yōu)于基于隨機(jī)游走或后驗(yàn)學(xué)習(xí)的繼承表征（SR）模型。進(jìn)一步，當(dāng)對(duì)象靠得更近時(shí)，組合式地圖雖略有性能下降，但整體規(guī)劃效果仍具有較高準(zhǔn)確性，證明該方法在不同場(chǎng)景下的穩(wěn)健性和計(jì)算優(yōu)勢(shì)。

設(shè)計(jì)5：MEC 中的對(duì)象向量細(xì)胞和網(wǎng)格細(xì)胞可能支持組合式地圖表征

假設(shè)內(nèi)嗅皮層（MEC）中的對(duì)象向量細(xì)胞（object vector cells）編碼物體的 POR，即每個(gè)對(duì)象對(duì)認(rèn)知地圖造成的擾動(dòng)，而網(wǎng)格細(xì)胞（grid cells）則提供開闊空間的基底表征（eigenbasis）。模型預(yù)測(cè)對(duì)象向量細(xì)胞的放電具有平移和旋轉(zhuǎn)不變性，可在不同環(huán)境中泛化，并可在無經(jīng)驗(yàn)條件下迅速激活，與已有神經(jīng)生理研究高度一致。網(wǎng)格細(xì)胞則展現(xiàn)出對(duì)障礙和目標(biāo)的局部重映射特征，進(jìn)一步支持該組合式預(yù)測(cè)地圖在神經(jīng)機(jī)制層面的可實(shí)現(xiàn)性。

核心發(fā)現(xiàn)：

結(jié)果1：組合式認(rèn)知地圖的計(jì)算原理

這部分理論結(jié)果包括：作者提出的模型框架、數(shù)學(xué)假設(shè)與推導(dǎo)，其目標(biāo)是構(gòu)建一個(gè)具備高效性與靈活性的認(rèn)知地圖模型

Figure 1：Compositional predictive map model：展示如何通過組合擾動(dòng)（POR）構(gòu)建預(yù)測(cè)地圖。圖 a–f 逐步演示了單個(gè)對(duì)象如何影響路徑規(guī)劃、多對(duì)象如何組合，以及模型如何更新地圖。

Figure 2：The model enables efficient planning：驗(yàn)證組合式地圖能否高效用于路徑規(guī)劃，并與完整模型、SR、random walk 進(jìn)行比較。值得注意的是，只用 Eq.3 的線性組合即可獲得良好效果，但進(jìn)一步更新后效果更接近 ground truth。

結(jié)果2：實(shí)驗(yàn)預(yù)測(cè)與神經(jīng)數(shù)據(jù)的擬合驗(yàn)證

本部分聚焦于模型能否解釋實(shí)際神經(jīng)元活動(dòng)模式，尤其是 MEC 中對(duì)象向量細(xì)胞（OVC）與網(wǎng)格細(xì)胞（grid cells）的表現(xiàn)。

Figure 3：Object representations are invariant to distance and orientation：對(duì)象向量細(xì)胞（OVC）的響應(yīng)不隨物體位置或朝向而改變。H?ydal 等實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)，真實(shí) OVC 在對(duì)象移動(dòng)后仍保持一致放電，模型模擬展示 POR 也表現(xiàn)出相同的不變性

Figure 4：Object representations generalize to multi-object environments, and to novel objects and environments：OVC 的放電在多個(gè)對(duì)象、不同環(huán)境下均能泛化。神經(jīng)數(shù)據(jù)中，細(xì)胞對(duì)多個(gè)對(duì)象/新環(huán)境響應(yīng)穩(wěn)定。模型模擬展示 POR 也表現(xiàn)出相同的穩(wěn)定性

Figure 5：Object representations depend on the object size：POR 與 OVC 都對(duì)物體大小敏感，但不受物體“高度”影響。真實(shí)細(xì)胞隨物體直徑改變響應(yīng)范圍，模型模擬展示 POR 也有相似特點(diǎn)

Figure 6–7：Grid maps change locally with walls or goals：Grid cells 在障礙/目標(biāo)出現(xiàn)時(shí)不會(huì)整體重映射，僅表現(xiàn)為局部擾動(dòng)。Fig 6 (Wernle)：移除墻壁后，原 compartment 邊緣保持原 map，連接區(qū)域產(chǎn)生重組；Fig 7 (Sanguinetti-Scheck & Brecht)：放置家籠或無 valence 的盒子，引發(fā)局部變化；模型模擬結(jié)果較為相似。

Figure 8：Predictive representations remap when barriers dominate the space：當(dāng)障礙遍布空間時(shí)（如 hairpin maze），grid cell 和 POR 都發(fā)生整體變化。真實(shí)數(shù)據(jù)中呈現(xiàn)周期性重映射和 reset 行為；模型模擬 reproduces 重構(gòu)性 map 結(jié)構(gòu)。

Figure 9：Goals locally modulate grid fields：目標(biāo)狀態(tài)作為“終止?fàn)顟B(tài)”，可看作一種特殊的擾動(dòng)，也會(huì)局部改變 grid fields。Boccara 等實(shí)驗(yàn)證明目標(biāo)引發(fā)網(wǎng)格場(chǎng)收縮與偏移；模型展現(xiàn)相同局部調(diào)節(jié)特征。

Author information:

First author & corresponding author:Payam Piray

Department of Psychology, University of Southern California, Los Angeles, CA, USA

美國(guó)新澤西州普林斯頓大學(xué)心理學(xué)系及普林斯頓神經(jīng)科學(xué)研究所

Last author:Nathaniel D. Daw

Department of Psychology, and Princeton Neuroscience Institute, Princeton University, Princeton, NJ, USA

美國(guó)新澤西州普林斯頓大學(xué)心理學(xué)系及普林斯頓神經(jīng)科學(xué)研究所

Abstract

The influential concept of cognitive maps envisions that the brain builds mental representations of objects, barriers, and goals. Computational models show how these representations guide goal-directed behavior, such as planning novel routes to maximize rewards. One key feature of flexible cognitive representations is compositionality, the ability to build complex structures by recombining simpler parts. However, how this applies to neural representations of cognitive maps and map-based planning remains unclear. Compositionality can be difficult to reconcile with efficient planning, as reusing components may limit efficiency. Here, we propose a novel computational model for efficiently creating and planning with compositional predictive maps, which successfully reproduces response fields in the medial entorhinal cortex, particularly object vector cells and grid cells. The model treats each object as an alteration to a baseline map linked to open space, creating predictive maps by combining object-related representations compositionally, providing insights into brain processes supporting efficient, flexible planning.