【魚類全系列】鯊鰩下綱—鰩總目

鯊鰩下綱—鰩總目

真核生物域

動物界

真后生動物亞界

后口動物總門

脊索動物門

脊椎動物亞門

有頜下門

軟骨魚綱

板鰓亞綱

鯊鰩下綱〈真鯊下綱〉

鰩總目

鰩總目（學名：Rajomorphii），又名總目，是軟骨魚綱的一個總目，包括魔鬼魚及其他鰩科生物，合計有約560個物種，可分為26個科。鰩總目跟鯊魚所屬的鯊總目同屬板鰓亞綱，兩者關系密切。鰩總目物種的特征在于其扁平的身體，巨大的胸鰭和頭部合而為一，而五到六對的鰓裂則位于體部下方。

1.動物學史 （1）進化史

鰩魚的進化歷史可以追溯到侏羅紀時期，早期鰩魚是通過增大胸鰭和縮短尾巴適應底棲生活的扁平化鯊魚。

最古老的鰩魚化石是在法國發現的晚侏羅紀時期的Spathiobatis化石，另有Belmnobatis和Asterodermus化石分別發現于法國和德國，均屬于犁頭鰩科（Rhinobatidae），包括現存的龍紋鱙和犁頭鰩。

鲼科（Myliobatidae）或鷂鲼在晚白堊紀首次出現，并在第三紀迅速擴散，至今仍繁盛。鷂鲼具有復雜的牙列，適用于碾碎食物，Myliobatis等化石鰩魚在世界各地第三紀海相沉積物中常見，以獨特的破碎齒板、化石刺和鱗片為代表。

鰩形總目中的鋸鰩目始見于白堊紀晚期；電鰩目出現較晚。雙鰭電鰩科自新生代第三紀古新世出現，演化出電鰩科、單鰭電鰩科和無鰭電鰩科。鰩目下分犁頭鰩亞目和鰩亞目，犁頭鰩亞目較原始。犁頭鰩科和尖犁頭鰩科始見于中生代白堊紀早期；團扇鰩科出現較晚，始見于新生代第三紀的中新世；鰩科始見于中生代白堊紀中期。扁鲼科始見于第三紀始新世，楔鲼科見于白堊紀晚期。楔鲼科親緣關系密切，演化出燕鲼科、鲼科和鷂鲼科；燕鲼科見于第三紀中新世，鲼科始見于白堊紀晚期，鷂鲼科見于第三紀古新世。鲼科演化出牛鼻鲼科和蝠鲼科。以上科目形態上已發展出具鳥翼似胸鰭，是鰩魚中最發達的高級類群。

（2）分類史

1758年，Linnaeus將七鰓鰻、板鰓魚類和鱘類統稱為軟鰭魚類。1837-1841年，Müller和Henle系統分類了板鰓亞綱，分為橫口目和全頭目，其中鰩魚有6科。

1913年，Garman在《Chondropterygi》中，將軟骨魚類分為音鮫類（Chismopnea）和橫口類（Plagiostomia），鰩魚歸屬橫口類中的Batosomia。

1948-1953年，Bigelow和Schroeder將軟骨魚綱分為板鰓亞綱和全頭亞綱，板鰓亞綱下分鯊目（Selachii）和鰩目（Batoidei）。

1955年，Berg在《現代和化石魚形動物及魚類分類》中分出更為完善的分類系統，將軟骨魚類分為板鰓綱和全頭綱，板鰓綱下分鯊總目和鰩總目。

1979年，朱元鼎、孟慶聞研究了中國軟骨魚類的側線管系統及羅倫管系統，并結合古魚類學和分類學著作，提出了軟骨魚類分類系統，將鰩魚分為鋸鰩目、鰩目、鲼目、電鰩目共4目。Nelson在1984、1992、1994年綜合分類論述，認為全頭亞綱較板鰓亞綱原始，板鰓亞綱下分9目42科，其分類系統被廣泛采用。

2.形態特征

鰩魚身體平扁，呈圓形、斜方形或菱形，尾鰭短小。口器位于腹部，牙齒呈鋪石狀排列，鰓孔五個。背鰭有兩個、一個或無；臀鰭消失，尾鰭小或無。有些種類在胸鰭和頭側或尾側有一對來自鰓肌的腎形或長形發電器。

鰩魚穩定棲息于水底，因此臀鰭消失，背鰭一般位于尾部，通常較小或無。然而，鋸鰩科、圓犁頭鰩科和尖犁頭鰩科的軀干和尾部較粗壯，胸鰭不發達，第一背鰭位于腹鰭上方或后端上方，主要依靠軀干部和尾部的側肌及發達的尾鰭游動。

背鰭遠離腹鰭并位于尾部的種類中，除犁頭鰩科外，其余種類通常具發達的胸鰭，與頭部和軀干部連為一體。尾鰭較小，行動緩慢，主要依靠胸鰭上下波動前進，如團扇鰩科、鰩科和扁魟科。有些種類背鰭缺失或極小，尾鰭消失，尾部延長呈鞭狀，游泳時幫助保持平衡；胸鰭廣圓，如魟科；體型寬闊，用三角形寬大的胸鰭擊水前進，尾巴短小，如燕魟科；或胸鰭如鳥翼，前緣弧形，后緣凹入，外角尖突，具吻鰭或頭鰭，尾巴細長如鞭，無尾鰭，眼位于側下方，能在各水層中活潑游泳，如鲼科、鷂鲼科、牛鼻鲼科和蝠鲼科。

3.生活習性 （1）食性

鰩魚屬肉食性魚類，以貝類、頭足類、甲殼類、魚類和多毛類為食。幼年鰩魚以底棲類動物如蟹和龍蝦為食，成魚獵捕烏賊等軟體動物。

（2）覓食行為

鰩魚通常隱藏在沙中，等待小螃蟹和小蝦接近后突然進攻，以此捕食。鰩魚牙齒如同石臼，能夠磨碎各種食物。部分種群如鋸鰩通過使用鋸齒狀的吻部掘土，捕食泥沙中的甲殼類和其他無脊椎動物。鰩鲼通過環形游動集中并過濾浮游生物進食，頭鰭在進食過程中起關鍵輔助作用。

（3）運動方式

大多數鰩魚利用胸鰭進行波浪形的垂直運動，靈活游動于水中，這種胸鰭的波動類似于鳥類飛行。某些鰩魚則依靠尾鰭的水平運動前進。

（4）防御和攻擊

部分鰩魚尾部有1至4枚尾刺，內有毒腺，用于自衛和攻擊。刺中人后，毒液可侵入血液循環系統，嚴重損害心肌，并影響呼吸、泌尿和神經系統。

4.生長繁殖

交配期間，雄性和雌性鰩魚會面對面地交配，身體的下側相互接觸。一旦雌性受精，會游開并離開雄性。

鰩魚大多數種類為卵胎生。卵胎生鰩魚在發育過程中，子宮壁上會有細絲狀突起進入胎兒的口中或噴水孔中，分泌乳汁狀液體，補充卵黃營養的不足。卵子被薄膜包裹，在子宮中孵化。孵化后，雌性鰩魚將成形的寶寶產在水中。胎兒數量因種類而異，多至幾十個，通常為10余個，少數為2至3個；蝠鲼科每次只產一只仔魚。

鰩科為卵生型。卵殼呈長方形，四角有尖角，角端有小孔。孵化期4個半月至15個月。卵殼大小和形狀依種異，最大為180毫米×140毫米，最小為63毫米×37毫米。卵產在平坦的泥沙底，其隆起一面有黏質，附著在小石、貝殼或海藻等固著物上。

5.棲息環境

鰩魚屬底棲性魚類，一般棲息于沿海沙底質水域，魚體常半埋于海底泥沙之中。

6.分布范圍

鰩魚分布于世界大部分海域，從熱帶到近北極水域，從淺海到2700米以下的深水處。其中，電鰩目分布于熱帶和亞熱帶的近海區域，包括澳大利亞西部和東南部海域；鋸鰩目分布于熱帶和亞熱帶的近岸海區和河口，有些種類能進入淡水河流和湖泊；鰩形目分布于全球海洋，主要是冷水和溫帶地區；鲼形目分布于熱帶和溫帶的近岸海區，有些種類生活在深水區域或淡水環境中。

7.保護現狀 （1）保護級別

鰩形總目下的櫛齒鋸鰩、普通鋸鰩、綠鋸鰩、尖齒鋸鰩、昆士蘭鋸鰩等被國際自然保護聯盟（IUCN）《受脅物種紅色名錄》評估為極危級（CR），而納氏鷂鲼被評估為瀕危級（EN）。

（2）種群現狀

鰩魚種群在全球各地的情況各異。櫛齒鋸鰩在墨西哥、巴哈馬和東大西洋地區顯著減少或可能已滅絕，全球范圍內在過去三代內減少了80%以上。尖齒鋸鰩在阿拉伯海及鄰接區域幾乎絕跡，印度、巴基斯坦、斯里蘭卡和孟加拉灣的數量顯著降低，全球范圍內在過去18年內減少了80%以上。綠鋸鰩在阿拉伯海、亞丁灣、紅海、波斯灣和北澳洲顯著減少，東南亞和澳大利亞的大部分地區已經無記錄。普通鋸鰩的四個亞種群在西大西洋、東太平洋和東大西洋顯著減少或可能已滅絕。雖然在澳大利亞和巴布亞新幾內亞仍有存活種群，但總體上在過去68年減少了80%以上。昆士蘭鋸鰩的全球種群顯著下降，自1960年代起可能已從東印度、馬來西亞和印度尼西亞大部分地區消失，巴布亞省和巴布亞新幾內亞數量大幅減少，盡管西澳和北領地的種群有復蘇跡象。

（3）瀕危原因

鰩魚種群整體面臨嚴重威脅，主要因過度捕撈和棲息地喪失。昆士蘭鋸鰩因捕撈壓力和管理不善受嚴重威脅，尤其是刺網、拖網和釣線的使用導致其易被捕撈，通常用于其鰭和肉。棲息地喪失，如紅樹林砍伐和淺水棲息地破壞，也構成威脅。尖齒鋸鰩面臨類似的捕撈壓力，其鋸齒狀吻部易被捕撈，沿海開發、非法伐木和蝦養殖等活動使其棲息地過度開發，威脅其生存。

綠鋸鰩容易被刺網和拖網捕撈，其棲息地如紅樹林和沿岸區域因開發活動受到顯著威脅。普通鋸鰩的捕撈壓力巨大，鰭和肉類貿易的增加加劇了這一問題，其棲息地因紅樹林減少和氣候變化而退化，進一步威脅其生存。

（4）保護措施

自1992年佛羅里達州禁止商業和娛樂性捕魚以來，鋸鰩一直受到保護。2007年6月，《瀕危物種國際貿易公約》（CITES）對保護所有鋸鰩種實施了制裁，使鋸魚肉、其喙或鰭的貿易成為國際非法行為。唯一允許的鋸鰩貿易是澳大利亞公共水族館的活鋸魚貿易，數量極其有限。澳大利亞對鋸鰩制定了處理措施，培訓漁民最大化釋放鋸鰩。

西澳大利亞州和昆士蘭州對尖齒鋸鰩立法保護為“禁止攝入”物種，北領地或英聯邦水域的商業性漁業沒有保護措施。印度禁止鋸鰩的捕撈。

8.主要價值 （1）醫用價值

鰩魚在中醫中有多種應用。鰩魚肝來源于犁頭鰩科和鰩科的多種鰩魚，經加工制成魚肝油，其功效包括滋補強身、健骨、止痛、明目，主要用于治療夜盲癥、干眼癥、軟骨病等疾病。

鰩魚翅則是許氏犁頭鰩和顆粒犁頭鰩的鰭，經全年捕撈、清洗、晾干后使用，具有滋補強身、補腰、健胃祛痰的功效，主要用于治療久病體虛、腰膝酸軟、胃虛痰多等癥狀。需要注意的是，鰩魚的醫用價值仍需經過科學驗證，不可盲目使用。

（2）經濟價值

鰩魚大多數為底拖網捕撈對象，通常不成群。犁頭鰩科和鋸鰩科的肉質鮮美，犁頭鰩的皮膚干制品稱為“魚皮”，是一種名貴食材，鰭部可以制成優質魚翅。其頭側的半透明組織干制后稱為“魚骨”。除少量鮮銷外，多制成鹽干品，具有較高的經濟價值。

9.下屬目

化石鰩目（Apolithabatiformes）

鰩目（Rajiformes）

電鰩目（Torpediniformes）

犁頭鰩目（Rhinopristiformes）

燕目〈鲼目〉（Myliobatiformes）

硬尖犁頭鰩目〈硬吻鰩目〉（Sclerorhynchiformes）

10.化石鰩目

化石鰩目（學名：Apolithabatiformes）是一類已滅絕的軟骨魚類，屬于鰩總目的早期分支，可能代表鯊類向鰩類過渡的中間類型。其分類地位長期存在爭議，部分學者認為其與古鰭棘鯊目（Synechodontiformes）關系密切，例如原棘鯊屬（Protospinax）兼具鯊類與鰩類的形態特征（背腹扁平、胸鰭擴張、背鰭前具鰭刺），可能屬于鰩形類的基干類群。根據中生代化石記錄，鰩類與鯊類的分化可能始于侏羅紀，而化石鰩目可能是這一分化進程中的關鍵節點。

（1）動物學史 ①化石記錄與地理分布

侏羅紀起源：最完整的化石發現于德國索倫霍芬石灰巖層（晚侏羅世，約1.5億年前），原棘鯊的保存狀態揭示其棲息于淺海潟湖環境，與菊石、甲殼類等底棲生物共存。

白堊紀輻射：特提斯洋（Tethys Ocean）的島嶼環境（如Ha?eg島）可能促進了鰩形類的多樣化。例如，意大利Liburnia組（晚白堊世）的熱帶碳酸鹽臺地中，可能存在與現生犁頭鰩形態相似的鰩類化石。

新生代延續：部分鰩形類可能延續至古近紀，如環北部灣盆地始新世魚群中發現的底棲魚類化石，可能與早期鰩類的生態適應策略相似。

②系統發育爭議與演化意義

過渡類群假說：原棘鯊曾被誤認為鰩類直接祖先，但分子-形態學綜合分析顯示其與鯊類、鰩類及六鰓鯊類形成姊妹群，支持化石鰩目作為新軟骨魚類（Neoselachians）基干分支的假說。

中生代多樣性爆發：三疊紀末大滅絕事件（約2億年前）后，海洋生態重建為鰩形類的輻射提供了契機。鰩類通過底棲特化占據淺海沉積環境，避免了與快速游泳的鯊類（如弓鮫類）直接競爭。

生態位分化：化石鰩目的體型扁平化與攝食結構特化，可能推動了中生代海洋底棲生態系統的分層，例如與海洋鱷類（如達克龍屬Dakosaurus）形成捕食-被捕食關系。

（2）形態特征

體型與運動模式：化石鰩目的典型特征包括背腹扁平體型和寬大胸鰭，適應底棲滑行或波浪式游泳。原棘鯊的胸鰭形態介于鯊類（靈活擺動）與鰩類（固定翼狀）之間，可能代表運動模式的功能過渡。

攝食結構：牙齒形態多樣，如原棘鯊的卵形齒冠適合壓碎甲殼類，而部分鰩形類（如古鰭棘鯊目中的Sphenodus）具高尖鋸齒齒，顯示類群內食性分化（底棲壓碎型與主動捕食型）。

感覺系統：保留鯊類的側線系統，但頭部骨骼趨于融合，可能與底棲環境中對水流振動的敏感性增強有關。

（3）生活習性

繁殖模式：現生鰩類的卵生策略（如革質卵殼保護胚胎）可能在化石鰩目中已出現，但侏羅紀-白堊紀地層中尚未發現明確卵化石。

鹽代謝適應：部分鰩形類可能演化出類似海洋鱷類的鹽腺結構（頭骨溝槽），以應對高鹽度環境，但這一假說仍需化石微結構證據支持。

環境耐受性：化石鰩目對淺海環境的依賴使其易受氣候變化影響（如二疊紀末期的海洋酸化事件導致有孔蟲類滅絕），暗示其生態脆弱性。