【魚類全系列】鰩總目—化石鰩目

鰩總目—化石鰩目

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鯊鰩下綱〈真鯊下綱〉

鰩總目

化石鰩目

化石鰩目（學名：Apolithabatiformes）是一類已滅絕的軟骨魚類，屬于鰩總目的早期分支，可能代表鯊類向鰩類過渡的中間類型。其分類地位長期存在爭議，部分學者認為其與古鰭棘鯊目（Synechodontiformes）關系密切，例如原棘鯊屬（Protospinax）兼具鯊類與鰩類的形態特征（背腹扁平、胸鰭擴張、背鰭前具鰭刺），可能屬于鰩形類的基干類群。根據中生代化石記錄，鰩類與鯊類的分化可能始于侏羅紀，而化石鰩目可能是這一分化進程中的關鍵節點。

1.動物學史 （1）化石記錄與地理分布

侏羅紀起源：最完整的化石發現于德國索倫霍芬石灰巖層（晚侏羅世，約1.5億年前），原棘鯊的保存狀態揭示其棲息于淺海潟湖環境，與菊石、甲殼類等底棲生物共存。

白堊紀輻射：特提斯洋（Tethys Ocean）的島嶼環境（如Ha?eg島）可能促進了鰩形類的多樣化。例如，意大利Liburnia組（晚白堊世）的熱帶碳酸鹽臺地中，可能存在與現生犁頭鰩形態相似的鰩類化石。

新生代延續：部分鰩形類可能延續至古近紀，如環北部灣盆地始新世魚群中發現的底棲魚類化石，可能與早期鰩類的生態適應策略相似。

（2）系統發育爭議與演化意義

過渡類群假說：原棘鯊曾被誤認為鰩類直接祖先，但分子-形態學綜合分析顯示其與鯊類、鰩類及六鰓鯊類形成姊妹群，支持化石鰩目作為新軟骨魚類（Neoselachians）基干分支的假說。

中生代多樣性爆發：三疊紀末大滅絕事件（約2億年前）后，海洋生態重建為鰩形類的輻射提供了契機。鰩類通過底棲特化占據淺海沉積環境，避免了與快速游泳的鯊類（如弓鮫類）直接競爭。

生態位分化：化石鰩目的體型扁平化與攝食結構特化，可能推動了中生代海洋底棲生態系統的分層，例如與海洋鱷類（如達克龍屬Dakosaurus）形成捕食-被捕食關系。

2.形態特征

體型與運動模式：化石鰩目的典型特征包括背腹扁平體型和寬大胸鰭，適應底棲滑行或波浪式游泳。原棘鯊的胸鰭形態介于鯊類（靈活擺動）與鰩類（固定翼狀）之間，可能代表運動模式的功能過渡。

攝食結構：牙齒形態多樣，如原棘鯊的卵形齒冠適合壓碎甲殼類，而部分鰩形類（如古鰭棘鯊目中的Sphenodus）具高尖鋸齒齒，顯示類群內食性分化（底棲壓碎型與主動捕食型）。

感覺系統：保留鯊類的側線系統，但頭部骨骼趨于融合，可能與底棲環境中對水流振動的敏感性增強有關。

3.生活習性

繁殖模式：現生鰩類的卵生策略（如革質卵殼保護胚胎）可能在化石鰩目中已出現，但侏羅紀-白堊紀地層中尚未發現明確卵化石。

鹽代謝適應：部分鰩形類可能演化出類似海洋鱷類的鹽腺結構（頭骨溝槽），以應對高鹽度環境，但這一假說仍需化石微結構證據支持。

環境耐受性：化石鰩目對淺海環境的依賴使其易受氣候變化影響（如二疊紀末期的海洋酸化事件導致有孔蟲類滅絕），暗示其生態脆弱性。

4.下屬科

史帕斯鰩科（Spathobatidae）

5.史帕斯鰩科

史帕斯鰩科（學名：Spathobatidae）是一類生存于晚侏羅世的已滅絕鰩魚，也是化石鰩目下唯一的一個科。史帕斯鰩科中所有已知屬都發現于歐洲，但發現于阿根廷的一個標本也可能與史帕斯鰩科下的屬有親緣關系。史帕斯鰩科的體型類似于犁頭鰩。

（1）動物學史

自19世紀中葉以來，歐洲的晚侏羅世化石庫中陸續發現了一些保存完好的鰩魚化石，其保存得非常完整、清晰，帶有軟組織輪廓。亞沙達鰩屬、史帕斯鰩屬和箭鰩屬分別于1836年、1849年和1852年被命名。威廉·達姆斯在1888年的一篇出版物中首次提到了史帕斯鰩科這個名字，但沒有正式的鑒別標準或描述。雖然這個名字不會被《國際動物命名法》的準則所接受，但1999年之前提出的名稱允許被繼續使用。不過這篇出版物直到2024年才被注意到，因此2006年時的研究人員安德伍德（Underwood）等人將該科歸類到了錯誤的演化支內。

啟莫里鰩屬于2019年被描述。2024年對侏羅紀鰩魚的詳細研究使研究人員能夠將以前歸類為大型史帕斯鰩屬的幾個標本重新歸類為屬于新屬阿耶羅鰩屬。2025年，化石鰩屬根據一個保存完好的標本進行描述。

這些侏羅紀鰩魚的系統發生學關系尚不明確。一些研究人員表示不確定“史帕斯鰩類”是一個并系群還是單系群，以及它們屬于哪個目。

在2025年對化石鰩屬的研究中，特舍爾（Türtscher）等人分析了大多數發現于歐洲侏羅紀地層中的鰩魚化石。他們的系統發育分析將所有這些分類群置于鰩總目最基底處的一個單系群中，其不在鰩總目冠群（所有現存的鰩魚及其最近的親屬）之內。因此，他們建立了新目化石鰩目并將史帕斯鰩科歸入其中。研究者強調，雖然幾個一致的特征可以將這些屬歸類進一個目中，但這個目只是一個假設，可能在未來會隨著其他標本得到描述而改變。

（2）化石鰩屬

化石鰩屬（學名：Apolithabatis）是生存于晚侏羅世（啟莫里期）德國托雷特組（索倫霍芬石灰巖）已滅絕的史帕斯鰩類。該屬包含一個物種，即模式種爆破化石鰩（A.seioma），根據一個保存完好的標本進行描述。學名Apolithabatis，意為“化石鰩魚”。

①動物學史

化石鰩屬的正模標本DMA-JP-2010/007發現于德國南部下巴伐利亞州派恩滕附近的萊戈爾石灰巖工作采石場（Rygol lime works quarry），其代表托雷特組（阿恩斯托夫段）的露頭。化石鰩屬的正模標本是一個全純標本（holomorphic specimen），這意味著它是一個完整的鉸接個體。化石鰩屬的正模標本沒有鰭腳，可以將其識別為雌性個體。

2025年，圖特索爾（Türtscher）等人根據這些化石遺骸將爆破化石鰩描述為已滅絕的史帕斯鰩科中的一個新屬新種。屬名Apolithabatis結合了希臘語απολ?θωμα（apolíthoma，意思是“化石”），以及βατ??（batís，意思是“鰩魚”）。種加詞seioma源自希臘語σε?ω（seío?），反過來又來自σεισμ??（seismós），意思是“搖晃”，指的是對露頭的巖石使用炸藥進行爆破，炸出來的其中一塊巖石包含正模標本。

圖特索爾等人于2025年對化石鰩屬進行系統發育分析時一致認為其是另一類發現于索倫霍芬石灰巖的鰩魚暴風鰩屬的姐妹群。圖特索爾等人的研究還支持將這兩個屬和另一些生存于侏羅紀歐洲的鰩魚歸為不屬于鰩總目冠群的鰩總目基群，他們將其命名為化石鰩目（Apolithabatiformes）。

②形態特征

化石鰩屬的體型與現存的犁頭鰩非常相似。作為一種鰩魚，化石鰩屬的體型相當大，體長120厘米（47英寸）。化石鰩屬的特點是尖吻、心形身體和長尾巴。化石鰩屬有兩個大小相似的背鰭，位于腹鰭橈側后方。

③爆破化石鰩

爆破化石鰩（學名：Apolithabatis seioma）是史帕斯鰩科化石鰩屬的模式種。