Nature Plants | 葉玲玲、王鑫等揭示CALBD轉錄因子調控維管形成層生長的機制

植物的生長離不開細胞分裂與細胞生長的協同作用。在植物次生組織的徑向生長過程中，維管形成層（cambium）中的雙向干細胞通過不斷分裂與膨大，持續產生木質部和韌皮部細胞，這些細胞在分化階段進一步擴張，從而推動根和莖的增粗。

2021年，赫爾辛基大學 Ari Pekka M?h?nen 教授團隊在擬南芥根中的研究發現，細胞分裂素（cytokinin）可通過調控下游 LATERAL ORGAN BOUNDARIES DOMAIN（LBD）家族的四個轉錄因子（CALBD），促進根的次生生長。然而，CALBD基因如何在分子層面上調控這一過程，仍然是未解之謎。

近日，該團隊在Nature Plants雜志上發表題為Cambium LBDs promote radial growth by regulating PLL-mediated pectin metabolism的研究論文（葉玲玲博士后和王鑫博士后為該論文的共同第一作者），進一步揭示了CALBD轉錄因子調控維管形成層生長的機制。

CALBD促進徑向生長主要通過細胞生長而非細胞分裂。在LBD11過表達植株中，僅8小時誘導就能顯著增大細胞徑向生長，而細胞數保持不變；只有在誘導2天后，細胞分裂才明顯增加。對過表達和突變體株系的time course轉錄組分析發現細胞壁相關的通路和基因被富集（圖1）。

圖1. CALBD促進根的次生生長

CRISPR篩選鎖定關鍵下游因子——果膠裂解酶PLL家族。通過轉錄組與CRISPR-Cas9反向遺傳篩選，該團隊比較了多類潛在的細胞壁相關基因的功能，包括expansins、木聚糖轉移酶/水解酶（XTHs）以及果膠修飾酶。團隊從51個細胞壁相關候選基因中發現4個果膠裂解酶成員：PLL18、PLL19、PLL22、PLL26。與lbds突變體類似，pll突變體顯示出細胞擴張受限、形成層活性下降的表型，說明PLL介導的果膠代謝對形成層干細胞的維持很重要。

圖2. CALBD通過調控PLLs基因來促進根的次生生長。

進一步的研究發現PLL 是 LBD 調控根次生生長的直接下游基因。LBD3/4/11 可直接結合并激活 PLL18/19/26 啟動子；LBD11 過表達在 pll18;19;22;26 背景中僅能部分恢復徑向生長（圖2）。

當CALBD或PLL功能受損時，根對細胞分裂素的生長響應明顯減弱，表明PLLs在細胞分裂素介導的徑向生長中起關鍵下游作用。建立了細胞分裂素信號于細胞壁重塑之間的分子關系。

圖3.CALBD和PLLs基因在植物次生生長過程中調控細胞壁的重塑。

細胞壁成分分析與AFM力學測試進一步揭示：在CALBD與PLL突變體中，去甲酯化果膠水平升高、細胞壁變硬；而LBD11過表達植株中，細胞壁則更為柔軟（圖3）。這說明去甲酯化果膠在一定發育背景下與細胞壁剛性增強相關，從而限制了細胞的徑向擴張。

綜上所述，該研究在細胞分裂素信號與細胞壁重塑之間建立了直接的分子聯系，揭示了植物次生生長過程中細胞擴張的力學與代謝基礎。對形成層中 CALBD–PLL調控關系的解析，為理解植物如何通過精細調控果膠代謝來調節徑向生長提供了新的視角。該發現將遺傳調控、酶促功能與生物力學效應有機銜接，為復雜發育過程的理解提供了整合性的框架。這些成果不僅深化了對維管形成層生長調控網絡的認識，也為作物改良和木材形成機制研究提供了重要的參考價值。

赫爾辛基大學的Ari Pekka M?h?nen教授擔任論文通訊作者。芬蘭赫爾辛基大學生物與環境學院的葉玲玲博士后和王鑫博士后為該論文的共同第一作者，目前均就職于深圳理工大學。該研究得到了芬蘭研究理事會、歐洲研究理事會（ERC） 以及 Ella 和 Georg Ehrnrooth 基金會的資助。

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論文鏈接：

https://www.nature.com/articles/s41477-025-02151-1