Nature |?走進(jìn)石峁：古DNA揭示石峁古城人群的遺傳來(lái)源與社會(huì)結(jié)構(gòu)

被譽(yù)為“石破天驚”的石峁遺址（位于陜西省榆林市神木市高家堡鎮(zhèn)石峁村，大約在公元前2200年-1900年之間），以宏大的城防設(shè)施和多元的祭祀遺存展示出典型的早期國(guó)家特征，但其人群來(lái)源、社會(huì)結(jié)構(gòu)及與周邊人群的關(guān)系等問(wèn)題長(zhǎng)期存有爭(zhēng)議。

石峁城

為解答上述謎題，中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類(lèi)研究所（以下稱(chēng)“古脊椎所”）付巧妹研究團(tuán)隊(duì) 與 陜西 省 考古研究院 /西北大學(xué)孫周勇團(tuán)隊(duì) ，聯(lián)合首都師范大學(xué)、中國(guó) 社會(huì)科學(xué)院 等單位合作 ，歷時(shí)13年，對(duì) 來(lái)自石峁遺址、周邊遺址 及 晉南地區(qū)共169例古代 人骨樣本展開(kāi)大規(guī)模、高分辨率的 核基因組 研究。該研究以確鑿遺傳學(xué)證據(jù)證實(shí)石峁文化人群主體源于陜北仰韶晚期人群，確立了其文化和人群發(fā)展的連續(xù)性；揭示石峁文化人群與晉南陶寺文化人群、裕民成分人群、南方稻作農(nóng)業(yè)人群之間存在著密切關(guān)聯(lián)，展現(xiàn)出史前農(nóng)牧業(yè)人群廣泛的互動(dòng)交流歷史場(chǎng)景；最重要的是研究精細(xì)重建石峁古城內(nèi)部 橫跨四代的家族譜系 ，清晰透視其以父系親緣為核心的運(yùn)行模式，為理解中國(guó)早期國(guó)家的形成發(fā)展過(guò)程提供了前所未有的社會(huì)組織范本，為探究東亞早期國(guó)家起源的權(quán)力繼承模式、統(tǒng)治家族與社會(huì)階層構(gòu)成提供了首個(gè)直接的遺傳學(xué)證據(jù)。此項(xiàng)研究成果以Ancient DNA from Shimao city records kinship practices in Neolithic China（ 石峁古城古DNA揭秘新石器時(shí)代中國(guó)地區(qū)親緣關(guān)系習(xí)俗 ）為題于2025年 11 月 27 日在Nature雜志上發(fā)表，被

Nature

石峁遺址地處 黃土高原與毛烏素 沙漠的交界帶， 是中國(guó)已知規(guī)模最大的史前城址，其復(fù)雜的城防布局、多元的祭祀遺跡與高等級(jí)的文物遺存，展現(xiàn)出典型的早期國(guó)家形態(tài)與高度的社會(huì)復(fù)雜化程度。然而，關(guān)于該遺址及相關(guān)文化人群的遺傳來(lái)源，與周邊黃河流域、草原人群之間的聯(lián)系及其采取的社會(huì)組織形式等科學(xué)問(wèn)題長(zhǎng)期處于爭(zhēng)議。對(duì)此，針對(duì)石峁遺址與周邊古人群展開(kāi)大規(guī)模、系統(tǒng)而精細(xì)的核基因組研究，成為探究這些問(wèn)題的關(guān)鍵手段。

石雕

研究團(tuán)隊(duì)歷時(shí)13年，通過(guò)捕獲分析來(lái)自 陜北仰韶晚期廟梁遺址 和 五莊果墚遺址 ，龍山時(shí)期石峁遺址（ 皇城臺(tái)、韓家圪旦、后陽(yáng)灣、外城東門(mén)等多個(gè)地點(diǎn) ）和周邊 寨山 遺址、 木柱柱梁 遺址 、神圪垯梁 遺址、 新華 遺址等衛(wèi)星 遺址 ，及晉南陶寺遺址和周家莊遺址共計(jì)169例 古代人類(lèi)核基因組 ，得以詳實(shí)揭示石峁文化主體人群的遺傳來(lái)源以至河套地區(qū)史前農(nóng)牧業(yè)人群的遷徙互動(dòng)歷史。尤為重要的是，這項(xiàng)研究首次用古DNA重建中國(guó)最大規(guī)模、具清晰早期國(guó)家特征的史前城址的復(fù)雜社會(huì)組織結(jié)構(gòu)及與親緣綁定的森嚴(yán)等級(jí)制度。

圖1 樣本 來(lái)源地理位置及年代

近年來(lái)，利用古DNA揭示大型聚落的親緣譜系和社會(huì)組織結(jié)構(gòu)，已成為古遺傳學(xué)的最新前沿領(lǐng)域。然而，要精確解讀一個(gè)大型聚落的親緣關(guān)系網(wǎng)絡(luò)，不僅要求足量的代表性樣本與高覆蓋率的古基因組數(shù)據(jù)，更需在深度整合聚落結(jié)構(gòu)、墓葬形制、隨葬品、居住址等多維度考古學(xué)信息的基礎(chǔ)上進(jìn)行復(fù)雜的數(shù)據(jù)建模分析。因此，全球范圍內(nèi)相關(guān)研究仍相對(duì)有限，超過(guò)百例個(gè)體基因組的史前社會(huì)研究更是屈指可數(shù)，而對(duì)石峁古城這種具有超大規(guī)模、復(fù)雜多樣的人祭活人殉形式的等級(jí)社會(huì)的研究尚屬世界首例。該研究 以多層面證據(jù)揭示石峁 古城 及其衛(wèi)星遺址這一 代表性 新石器 時(shí)代 社會(huì)的 親 緣紐帶與社會(huì)組織結(jié)構(gòu)的 緊密 聯(lián)系 ，為探究東亞早期國(guó)家起源的權(quán)力繼承模式、統(tǒng)治家族與社會(huì)階序提供了首個(gè)直接的遺傳學(xué)證據(jù)，極大地深化了對(duì)中國(guó)北方地區(qū)文明起源與早期發(fā)展進(jìn)程的認(rèn)識(shí)。

一、本地遺傳連續(xù)： 石峁人群的多元遺傳構(gòu)成

石峁古城以皇城臺(tái)為核心，構(gòu)建起包括內(nèi)城、外城的兩重城垣，并與周邊 寨山 等衛(wèi)星城或衛(wèi)星聚落，形成一個(gè)具共同文化面貌和清晰社會(huì)層級(jí)的龐大聚落體系（石峁文化），其分布范圍涵蓋了陜西北部、內(nèi)蒙古中南部、晉西北及冀西北等區(qū)域，涉及面積達(dá) 20 余萬(wàn)平方公里。

關(guān)于石峁文化人群的來(lái)源，此前基于石峁古城及其衛(wèi)星遺址人群的線粒體研究推斷其起源于本地仰韶文化人群，而最近關(guān)于石峁衛(wèi)星聚落（新華遺址）的全基因組研究則發(fā)現(xiàn)其人群攜有高比例的黃河流域中下游河南地區(qū)農(nóng)業(yè)人群成分，推斷其遺傳祖先源自中原。這使得石峁文化人群的遺傳結(jié)構(gòu)和具體成分來(lái)源問(wèn)題變得更加錯(cuò)綜復(fù)雜。由于線粒體基因組研究和全基因組取樣范圍有限，諸如石峁文化不同級(jí)別遺址人群間是否存在差異？本地仰韶文化人群是否與同期黃河流域中下游河南地區(qū)農(nóng)業(yè)人群完全一致？除本地仰韶文化人群成分外，是否存在其他古人群成分等一系列問(wèn)題尚未得到解答。

基于覆蓋石峁古城及周邊及晉南多處聚落人群的144例核基因組分析揭示，無(wú)論是來(lái)自石峁古城皇城臺(tái)（宮城）、內(nèi)城和外城的不同等級(jí)人群，還是來(lái)自周邊衛(wèi)星聚落的人群，其主體人群的遺傳成分高度一致，均和陜北本地仰韶晚期人群（以 五莊果墚遺址 人群為代表）相同。雖然陜北仰韶晚期人群與同期河南地區(qū)農(nóng)業(yè)人群（以 河南滎陽(yáng)汪溝遺址和靈寶曉塢遺址人群 為代表）在遺傳上具有較高的相似性，但仍存在一定差別—陜北仰韶晚期人群另有其額外獨(dú)特的祖先成分來(lái)源，相較于河南地區(qū)農(nóng)業(yè)人群來(lái)說(shuō)，存在額外的遺傳祖先，與黑龍江流域古人群、山東新石器時(shí)代早期人群或西藏相關(guān)古人群遺傳相似度高，但已發(fā)表基因組數(shù)據(jù)的東亞古人群中尚未有代表該祖先成分的人群。

此外，研究進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)石峁文化人群的部分離群個(gè)體還攜有一定比例的中國(guó)北方草原裕民成分相關(guān)人群和南方沿海稻作人群相關(guān)祖源成分，但并未影響到陜北地區(qū)主體人群的遺傳連續(xù)性。 這些結(jié)果強(qiáng)有力地支持了石峁文化人群本地遺傳的連續(xù)性，表明石峁文化的深厚本土根基。

圖 2 石峁文化主體人群及離群個(gè)體的遺傳結(jié)構(gòu)示意圖

二、農(nóng)牧交融地帶：穿越黃河與草原的人群遷徙與交流

石峁古城作為地處農(nóng)牧交錯(cuò)地帶的核心都 邑 ，盡管其人群主體 源自本地 ，其代表的石峁文化顯示出與周邊地區(qū)考古文化間的密切聯(lián)系，如石峁遺址出土的陶器與中原地區(qū)晉南陶寺文化類(lèi)型高度相似，青銅遺存及冶金技術(shù)與歐亞草原多有聯(lián)系，石人雕像與南西伯利亞的 奧庫(kù)涅夫文化 可能存在關(guān)聯(lián)，發(fā)現(xiàn)的鱷魚(yú)骨板可能來(lái)自長(zhǎng)江流域文化。那么，石峁文化 人群 在 形成過(guò)程中，是否和周邊 地區(qū)這些 古人群 發(fā)生互動(dòng)與交流 ？ 古基因組學(xué)證據(jù)在此給出相應(yīng)的答案。

在中原方向，與石峁遺址相近時(shí)期的 陶寺 文化人群（以陶寺遺址、周家莊遺址為代表），在遺傳上都與石峁文化人群共享有相近祖源 ，與陜北地區(qū)仰韶晚期人群有極強(qiáng)遺傳聯(lián)系 ， 表明石峁文化人群和陶寺文化人群具同源性。

在北方草原方向，交流則呈現(xiàn)出不同模式。盡管北方草原裕民成分相關(guān)人群的遺傳成分未在石峁文化主體人群中留下廣泛印記，但對(duì)離群個(gè)體的成分分析提供了重要線索。從仰韶晚期的五莊果墚遺址（50%裕民人群成分）到龍山時(shí)期的石峁城址和周邊的木柱柱梁、新華遺址（少數(shù)個(gè)體含100%裕民人群成分），均發(fā)現(xiàn)了攜有極高比例裕民人群成分的離群個(gè)體。顯然，自新石器時(shí)代中晚期以來(lái)，陜北本地與北方草原裕民成分相關(guān)人群存在長(zhǎng)期的遷徙與互動(dòng)，偶有發(fā)生周期性的遺傳交流事件，但并未影響主體人群的連續(xù)性。

在南方沿海方向，多個(gè)石峁文化遺址的少數(shù)離群個(gè)體被檢測(cè)出 10%-30%的古 南方 人群遺傳成分 ，可被4千多年前的南方稻作人群相關(guān)成分所代表。 這一發(fā)現(xiàn)擴(kuò)寬了對(duì) 稻作農(nóng)業(yè) 人群北向影響范圍的理解，為史前稻作農(nóng)業(yè)北傳提供了強(qiáng)有力的遺傳學(xué)證據(jù) 。

除上述遺傳成分外，石峁主體文化人群中并未顯示含有歐亞西部草原、中亞、北亞或山東沿海地區(qū)古人群的相關(guān)成分。

可見(jiàn)，石峁文化與相關(guān)人群呈現(xiàn)出“主干清晰、多元交融”的動(dòng)態(tài)形成過(guò)程，以本地仰韶人群為穩(wěn)定的遺傳主干，同時(shí)與中原、草原和南方的農(nóng)牧業(yè)人群保持著不同程度、長(zhǎng)期的互動(dòng)交流， 為理解中華文明“多元一體”格局的早期演進(jìn)提供了 關(guān)鍵 實(shí)證。

三、父系主導(dǎo)社會(huì)：多元 殉葬形式下的 親 緣關(guān)系 與社會(huì)制度

石峁古城中多元的殉葬形式，包括公共儀式的“頭骨坑”和貴族墓葬的殉人現(xiàn)象，都反映出其社會(huì)存在顯著的階層分化和森嚴(yán)的等級(jí)制度。那么，這一史前等級(jí)社會(huì)是否依賴親緣關(guān)系構(gòu)建？殉人的選擇有什么特點(diǎn)？在明確的等級(jí)制度下，財(cái)富繼承制度、婚配制度如何運(yùn)行？這些同樣是學(xué)界長(zhǎng)期關(guān)注卻懸而未決的謎題。基于來(lái)自石峁古城及其衛(wèi)星城寨山古城不同社會(huì)等級(jí)墓葬的樣本，研究從 世系傳承、婚姻模式和居住規(guī)則三個(gè)維度揭示 出 石峁獨(dú)特的社會(huì)組織結(jié)構(gòu)。

研究發(fā)現(xiàn) ，石峁古城不同區(qū)域被“集中殺戮”的人祭祀或墓葬里的殉葬人群存在著明顯區(qū)分的性別偏好，外城東門(mén)“頭骨坑”內(nèi)以男性為主，而高規(guī)格貴族或精英階層殉葬人群均以女性為主。 此外， 對(duì)石峁社會(huì)中殉葬人群、平民和具有較高身份的墓主人之間遺傳成分的比較分析 表明 ，除極少數(shù)個(gè)體具有一定比例裕民主體成分外，不同等級(jí)身份人群的主體遺傳成分未發(fā)現(xiàn)有明顯差別。在石峁以及寨山高 等級(jí)墓葬中 ，未檢測(cè)到殉人和墓主人之間有明顯的親緣關(guān)系（二代以內(nèi)）。而在 石峁文化目前所見(jiàn) 最高等級(jí) —— 皇城臺(tái)墓地（可能是統(tǒng)治者墓葬）中發(fā)現(xiàn)了多對(duì)殉人間存在二級(jí)親緣關(guān)系 ， 表明存在一些家族或社群可能是被統(tǒng)治階層選中來(lái)進(jìn)行 殉葬 。另外， 7 個(gè)遺址包括高、低等級(jí)墓主人或殉人大量個(gè)體的純合片段檢測(cè)分析 中 ， 僅 在寨山 古城 的 殉葬 個(gè)體中發(fā)現(xiàn)了一例近親婚配的后代 。這一現(xiàn)象暗示著，在石峁文化較高社會(huì)地位的家族中，近親婚配可能被有意識(shí)的規(guī)避或較為少見(jiàn)。

圖3 石峁遺址內(nèi)親屬關(guān)系和社會(huì)組織形式示意圖

石峁 古城 內(nèi)殉葬主要存在人祭和人殉兩種形式：公共儀式 活動(dòng)（奠基）形成的人祭和貴族墓葬 人殉 。公共儀式 中的人祭 集中分布在 外城東門(mén)和皇城臺(tái) 廣場(chǎng)區(qū)域 ， 這種儀式性暴力行為 往往 保留下 大量 、集中的殉頭骨 。 貴族墓葬 內(nèi)人殉 往往會(huì)同墓主人一同埋葬，這種墓葬在石峁內(nèi)城韓家圪旦 、 皇城臺(tái)和寨山城址中十分常見(jiàn)。 上述兩類(lèi) 殉葬 方式中 ， 殉葬者 性別 比例 并不相同 ： 外城東門(mén) “頭骨坑”沒(méi)有表現(xiàn)出以女性為主的人祭 模式 ，這與體 質(zhì) 人類(lèi)學(xué)判斷的主要為女性的結(jié)果 有所區(qū)別，但最 終的 DNA 分析通過(guò)直接檢測(cè)性染色體（ XY 或 XX ）給出了更可靠的 結(jié)論。而 石峁皇城臺(tái)墓地和內(nèi)城的韓家圪旦貴族墓地 則相反 ，殉葬者幾乎為女性，后者代表了 石峁 文化中顯著的階層分化模式。

通過(guò)對(duì) 石峁皇城臺(tái)、韓家圪旦及其 衛(wèi)星城 寨山 的 墓主間進(jìn)行 進(jìn)一步的親緣 關(guān)系分析， 研究 構(gòu)建 起 橫跨高達(dá)四代的家族譜系， 這些譜系中的主要建立者均為地位較高男性墓主，且男性墓主的配偶來(lái)自不同生物學(xué)家族。同時(shí)，在目前檢測(cè)的所有石峁文化遺址中， 父系的Y染色體單倍型結(jié)構(gòu)較為單一，而母系的線粒體單倍型高度多樣。 此外，寨山的墓葬空間布局和家庭關(guān)系也支持了潛在的父系為主導(dǎo)的居住體系。

圖4 石峁韓家圪旦墓地和寨山遺址重建家族譜系示意圖及對(duì)應(yīng)墓葬位置

綜上所述，該研究通過(guò)古基因組學(xué)證據(jù)，系統(tǒng)揭示了中華早期文明—石峁文化的人群來(lái)源和社會(huì)結(jié)構(gòu)，具有多重開(kāi)創(chuàng)性意義，主要體現(xiàn)在三個(gè)層面：首先，證實(shí)石峁文化主體人群源于陜北本地仰韶晚期居民，為中華文明在本土“連續(xù)演化”提供了堅(jiān)實(shí)遺傳證據(jù)。其次，揭示石峁文化人群與周邊陶寺文化人群、草原裕民成分相關(guān)人群、南方稻作農(nóng)業(yè)人群的遺傳聯(lián)系，展現(xiàn)了“多元”文化在史前時(shí)期的廣泛互動(dòng)。最關(guān)鍵的是，研究揭示了石峁社會(huì)以父系親緣為核心構(gòu)建等級(jí)的。從“人群互動(dòng)”與“社會(huì)結(jié)構(gòu)”兩個(gè)維度為理解中國(guó)早期國(guó)家的形成發(fā)展過(guò)程提供了前所未有的社會(huì)組織范本。這些發(fā)現(xiàn)深化了我們對(duì)早期國(guó)家形態(tài)和中華文明早期發(fā)展路徑的認(rèn)識(shí)，為探索中華文明“多元一體”格局形成過(guò)程做出里程碑式的貢獻(xiàn)。

本文章的通訊作者為中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類(lèi)研究所付巧妹研究員。共同第一作者為中科院古脊椎所陳澤慧副研究員、 原 陜西省考古研究院 /西北大學(xué) 孫周勇 研究員 。

原文鏈接：https://doi.org/10.1038/s41586-025-09799-x

制版人： 十一

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