身體和大腦如何處理時間 How the body and brain process time

How the body and brain process time

身體和大腦如何處理時間

https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0149763425004178

摘 要
近期來自兩項獨立元分析的證據表明，主觀時間的加工涉及島葉皮層和輔助運動區（SMA）。島葉被認為作為主要的內感受感覺皮層，接收并處理來自身體器官和組織的信號。在本綜述中，我們強調了越來越多來自功能性神經影像學、電生理學和心理生理學研究，以及神經心理學和神經精神病學研究的證據，這些證據表明，主觀時間判斷植根于自我的身體和情緒層面。我們著重指出了島葉在時間知覺中仍被低估的作用，并提出：對時間流逝的感知和持續時間的判斷，依賴于既支持身體與外部環境互動的腦區（如SMA），也依賴于處理源自身體內部信號的腦區（如島葉）。

關鍵詞：時間知覺 內感受 軀體信號 感覺運動加工 情緒 島葉

1. 引言大腦如何實現對時間流逝的感知和持續時間的判斷（見框1），這一問題目前仍僅部分得到理解。研究者在大多數基本心理功能及其相關的神經基礎方面已達成共識，例如，關于空間知覺和空間導航所依賴的內嗅皮層與海馬結構，已有高度一致的認識（Moser 等，2017），相關研究也因此獲得了2014年諾貝爾生理學或醫學獎。相比之下，時間知覺的神經基礎則尚未得到充分確立。

盡管已提出眾多心理與神經生理學模型，但學界對于大腦如何以及在何處處理時間信息，仍未達成終極共識。主流的認知模型是“起搏器–累加器”（pacemaker–accumulator）模型，該模型認為一個起搏器產生脈沖信號，而這些脈沖的累積量反映了所體驗的持續時間（Gibbon 等，1984；Treisman 等，1990）。該模型的變體進一步引入了注意的調節作用：當注意力集中于時間時，會累積更多脈沖，導致感知到的時間更長；而分心則會導致時間低估（Zakay 和 Block，1997；Grondin 和 Macar，1992）。這些時間知覺的信息加工模型后來被納入貝葉斯推斷和預測編碼（predictive coding）框架，提出主觀時間源于一種推理過程——旨在最小化時間預測誤差，并通過整合過去經歷的持續時間表征與當前的感覺信息，優化持續時間估計的可靠性（Shi 等，2013；Shi 和 Burr，2016；Turgeon 等，2016）。

在神經機制上，起搏器–累加器模型已有若干具神經合理性的實現方式，例如漂移擴散模型（drift-diffusion models）（如 Simen 等，2011；Balc? 和 Simen，2016），這類模型將間隔計時（interval timing）理解為神經群體放電率隨時間的整合過程，累積活動逐漸上升，直至達到某一閾值即標志時間間隔結束。

其他觀點則將持續時間判斷與認知努力聯系起來：對復雜或新穎事件進行編碼所消耗的更多能量會延展主觀時間（Eagleman 和 Pariyadath，2009）。例如，新異刺激（oddball stimuli）通常被認為比重復刺激持續時間更長，因為新異性需要更多的加工資源（van Wassenhove 等，2008）。另有模型強調特定的記憶相關機制可作為時間信號，例如記憶強度的衰減（Staddon，2005）或隨時間發生的不可逆耗散過程（Wackermann 和 Ehm，2006）。

神經解剖學研究也指出了多個時間知覺的候選腦區：皮質–紋狀體環路（Matell 和 Meck，2004；Emmons 等，2020；Singh 等，2021）、頂葉皮層（Bueti 和 Walsh，2009）、小腦（Ivry 等，2002）以及前額葉皮層（Lewis 和 Miall，2006）。上述所有區域均曾被提出作為時間加工的中心化機制；與之相對，狀態依賴模型（state-dependent models）并不假設存在一個中央時鐘，而是認為時間知覺源于分布式神經網絡中固有的時間動態特性（Buonomano 等，2009；van Wassenhove，2009）。例如，對持續時間短于半秒的事件的間隔加工，被認為與依賴時間的神經變化（如短時程突觸可塑性）有關（Buonomano 等，2009）。另有研究提出，初級感覺皮層和聯合皮層對特定時間范圍事件的神經反應，可作為支持短時刺激（通常短于1秒）持續時間加工的機制（Harvey 等，2020；Hendrikx 等，2022）。具有內在神經網絡的個體腦區可能專門負責在數秒時間尺度上對感知和行動進行多尺度的時間組織（Golesorkhi 等，2021）。具體而言，紋狀體節律頻率模型（striatal beat-frequency model）提出，皮質–紋狀體環路中的皮層振蕩器通過相位組合產生獨特的激活模式，而紋狀體神經元通過檢測這些模式的“重合”來編碼時間間隔（Matell 和 Meck，2004）?？缍鄠€頻段的神經振蕩支持這種重合檢測，并已被關聯到間隔計時、同步性與時間預期（van Wassenhove，2016）。盡管尚無振蕩模型獲得完全的實證驗證，但腦電圖（EEG）研究已證實，神經振蕩在亞秒至多秒時間間隔的計時過程中發揮關鍵作用（Kononowicz 和 van Rijn，2015）。

來自人類和動物的研究表明，神經活動的“爬升”（ramping）或逐漸增強，可能作為表征持續時間的一種機制（Wittmann，2013）。這種神經群體活動的累積過程實質上起到時間整合器的作用，在定時間隔結束時達到峰值，從而可能構成持續時間估計的基礎（Durstewitz，2004；Simen 等，2011）。在人類中，這種上升活動已被觀察到出現在島葉皮層以及與間隔計時相關的心率變化中，表明兩者均與時間的累積表征相關（Wittmann 等，2010；2011；Meissner 和 Wittmann，2011；Khoshnoud 等，2024）。

在神經遞質系統方面，多巴胺系統在時間知覺中居于核心地位。藥理學研究表明，多巴胺受體激動劑和拮抗劑分別導致對持續時間的相對高估和低估（Coull 等，2011；Fung 等，2021），這些效應與紋狀體神經元活動相關（Bruce 等，2025）。成癮障礙患者的時間加工缺陷被認為受多巴胺功能失調調控（Paasche 等，2019）。遺傳學變異也進一步揭示了多巴胺的作用：紋狀體D2受體基因多態性可預測個體在辨別約500毫秒時間間隔時的表現變異性（但非準確性）（Wiener 等，2011a）；而在判斷約2秒時間間隔時的變異，則與前額葉一種調節多巴胺代謝的酶的基因多態性相關。這些發現凸顯了與特定持續時間相對應的神經機制。

其他遞質系統亦有貢獻。靜息態γ-氨基丁酸（GABA）濃度與亞秒級計時準確性相關（Terhune 等，2014）。催產素可偏置對情緒面孔的時間判斷——在異性戀男性中，它使快樂女性面孔的時間感知延長（dilation），而使快樂男性面孔的時間感知壓縮（compression）（Colonnello 等，2016）。5-羥色胺（血清素）系統似乎更與數秒級別的間隔計時相關（綜述見：Akhmirov 等，2024）：盡管閾下劑量的5-羥色胺激動劑（5-HT2A/1A）可干擾對最長5秒時間間隔的再現（Wackermann 等，2008），但與5-羥色胺（而非多巴胺）相關的基因多態性可預測個體對3–6秒時間間隔的辨別能力（Sysoeva 等，2010）。

盡管上述所有模型均有不同實驗發現的支持，但這些看似矛盾的結果表明：時間信息的加工依賴于大腦中的多種機制與環路，其調用方式因多個因素而異，包括被計時持續時間的范圍及任務需求（參見 Paton 和 Buonomano，2018 的綜述）。在大尺度腦網絡層面，有觀點認為時間知覺依賴于一個“核心”網絡，該網絡可根據當前任務需求靈活地與更廣泛的腦區相互作用，從而解釋在不同情境與范式下觀察到的時間行為特征（Merchant 等，2013）。利用功能性磁共振成像（fMRI）研究人類時間與持續時間加工所支持的神經網絡，以及對這類神經影像研究的定量元分析，確實證實了時間知覺涉及一個分布式網絡，包括皮層下結構（基底神經節，以及經常但非總是出現的丘腦和小腦）和皮層區域（輔助運動區、額下回、頂下小葉和島葉皮層）（Wiener，2024），此外還能刻畫出與不同任務特征相關的腦激活差異（例如 Wiener 等，2010；Teghil 等，2019；Nani 等，2019）。

近期，兩項獨立的元分析研究（Naghibi 等，2024；Mondok 和 Wiener，2023）為理解時間知覺的神經相關物邁出了重要一步，這些研究首次提供了有力證據，表明雙側島葉和輔助運動區（SMA）可能構成一個“核心”計時系統（Naghibi 等，2024）。在本綜述中，我們提出：這些發現可被置于這兩個腦區分別在內感受（interoception）和感覺運動（sensorimotor）加工中關鍵作用的背景下加以理解。首先，我們將討論這兩項元分析的結果；隨后，我們將呈現來自fMRI研究以及神經生理學、電生理學、神經心理學、神經精神病學和心理學研究的證據，支持“時間知覺根植于自我的身體與情緒層面”這一觀點。需要強調的是，本文無意提出一種與上述理論模型相抗衡的、全新的專屬時間知覺機制；相反，我們的目標是突出一個整合性框架，用以理解與時間及持續時間加工相關的多種心理構念（見框1）——涵蓋從數百毫秒到數分鐘的時間尺度——以期推動未來基于假設的研究。

1. 時間知覺的神經相關物：來自兩項元分析的證據

近期兩項針對fMRI研究的元分析（Naghibi 等，2024；Mondok 和 Wiener，2023）采用了激活似然估計（Activation Likelihood Estimation, ALE）方法——該技術用于識別在不同神經影像學實驗中，激活焦點在特定腦區坐標上匯聚的概率顯著高于隨機水平的區域（Eickhoff 等，2009）——以探究前瞻性時間知覺（prospective time perception，即個體被明確要求判斷時間流逝或時間持續長度時的時間知覺；見框1）的神經相關物。

Naghibi 及其同事（2024）考察了計時范式中主要分類維度的變化（包括持續時間范圍、任務對運動與感知需求的側重、感覺模態、刺激的序列性或離散性結構，以及是否利用持續時間信息進行顯式估計或預測）對腦激活模式的影響。他們分析了先前神經影像研究中的97個獨立實驗對比。結果發現，無論任務維度如何變化，僅有兩個激活簇始終穩定出現：一個位于島葉，另一個位于輔助運動區（supplementary motor area, SMA，涵蓋尾側和吻側部分，即SMA本體和前SMA）。在同一論文中，作者還進行了另一項更嚴格的ALE分析，僅納入那些將計時條件與控制條件進行比較的實驗數據——這些控制條件在任務結構、感覺運動特征、工作記憶、注意需求和總體難度等方面均與計時條件相匹配。結果僅剩兩個激活簇通過了這一嚴格控制水平，即左側前島葉和SMA，表明這兩個區域是唯一真正由時間加工本身（而非其他在各種計時任務中混雜的認知功能）所激活的腦區。其中，左側島葉皮層是在從毫秒級到數秒級的所有持續時間范圍內均被激活的唯一腦區（圖1A）。

另一項近期的元分析中，Mondok 和 Wiener（2023）將ALE方法與反向推理（reverse inference）相結合，以評估在顯式計時研究中觀察到的腦區激活，是否可靠地與時間知覺相關，而非更廣泛地與其他多種認知功能相關。與標準的正向推理方法（在ALE框架下，先確定某一認知功能，再通過分析針對該功能的研究來推斷其相關腦區）不同，反向推理采用逆向推理邏輯，即從觀察到的腦激活模式推斷可能涉及的認知功能。Mondok 和 Wiener（2023）將來自114項顯式計時研究的ALE圖譜，與另一個基于9953項fMRI實驗的ALE圖譜進行比較——后者涵蓋了一系列用于評估非計時功能的多樣化任務。作者使用貝葉斯算法計算了后驗概率（posterior probability），即在觀察到特定腦區激活的情況下，受試者實際從事時間判斷任務（而非非時間任務）的可能性。因此，他們刻畫了在特定腦區被激活的前提下，正在進行時間加工的概率。結果發現，僅有少數腦區在時間任務中的激活程度相對高于其他認知功能（圖1B）。其中，后驗概率最高的區域是左側SMA（包括前SMA和SMA本體）以及雙側前島葉。

上述兩項元分析得出了互補的結果模式（匯總于圖1）。Naghibi 等（2024）的研究表明，無論任務需求如何變化，且在有效排除其他認知功能干擾后，島葉和SMA是唯一系統性參與時間知覺的腦區；而Mondok 和 Wiener（2023）的研究則表明，這些區域的激活最能預測參與者正在從事對已流逝時間的判斷任務。

1. 主觀時間的具身性

上述兩項元分析的發現總體上與時間知覺的具身性（embodied）理論相一致：輔助運動區（SMA）因其在動作的感覺運動控制中的明確作用，可能支持身體與外部環境之間的時間性互動（De Kock 等，2021a）。當一個有機體在不斷變化的環境中移動時，必須持續決定在何處（空間）以及何時（時間）移動或做出反應。在面對時間知覺任務時，人類和其他動物會自發地使用刻板的運動方式來準確估計時間間隔。隨后，持續時間判斷得以通過在特定時間間隔內進行空間化的身體動作實現——在人類中，這些動作可以是外顯的（overt）或內隱的（covert）（Robbe，2023）。因此，常規的身體動作可充當一種“外部時鐘”（Safaie 等，2020）。

相比之下，島葉的作用可從巴德·克雷格（Bud Craig）的開創性理論中得到理解：該區域作為接收并整合身體內部信號的主要內感受（interoceptive）皮層，對于時間意識至關重要（Craig，2009a；2015）?；蛟S，SMA更多參與外顯動作時序的加工，而島葉則更關聯于內隱的時間流逝感——例如我們被動地感覺到某個事件持續得太短或太長。然而，感知與動作之間關系的具身理論（Creem-Regehr 和 Kunz，2010）指出，我們對事件的感知能力依賴于大腦中與身體運動相關聯的運動過程活動。換句話說，感知與大腦的運動表征緊密相連，我們通過模擬自己如何與刺激互動來感知它們。因此，SMA也可能參與內隱的時間知覺。

下文我們將明確引用A.D.（Bud）Craig的工作，因為目前他的理論是在概念上將島葉的內感受功能與主觀時間意識最全面關聯的框架。從哲學角度看，時間感既由擴展環境中的能動性（enactive）過程（即感覺運動過程，對應SMA）驅動，也由具身經驗（即內感受，對應島葉）驅動。SMA與島葉在解剖和功能上存在連接（Nomi 等，2016；2018；Cerliani 等，2012；Deen 等，2011；Narayana 等，2012），這一事實支持了如下觀點：我們的時間感可能根植于一個由這兩個區域組成的核心網絡，并通過該網絡與其他腦結構的相互作用而產生。

需要強調的是，在提出“身體是主觀時間的錨點”——即時間知覺源于身體動態過程——這一觀點時，我們并非暗示島葉和SMA專門且排他地作為處理時間的“內部時鐘”。相反，我們認為，時間知覺并非源自某種抽象的、無模態（amodal）的機制，而是本質上根植于內感受與感覺運動信息加工的動態過程之中，而這些過程分別由島葉和SMA所支持。

前輔助運動區（pre-SMA）和SMA本體（SMA-proper）長期以來被認為深度參與多種運動功能。其中，更靠前的pre-SMA參與由外部刺激引發的動作選擇與抑制，而更靠后的SMA本體則與自我控制的、自主的運動行為相關，包括動作的精確時序（即“何時行動或不行動”，Coull 等，2016）。多項因素已被證明可調節pre-SMA和SMA本體在時間知覺中的參與程度，包括任務對運動或感知需求的側重、任務結構的離散性或序列性、持續時間范圍、以及時間間隔是預先設定還是自我生成的（Schwartze 等，2012；Coull 等，2016；Wiener 等，2011b）。在一項針對功能神經影像研究的系統性元分析中，pre-SMA的激活更常與感知性和超秒級（suprasecond）時間任務相關；而SMA本體的激活則更多與感覺運動性和亞秒級（subsecond）時間加工相關（Schwartze 等，2012）。此外，序列刺激的時序加工更可能激活SMA的吻側部分，而單個事件的時序加工則更強烈地激活其尾側部分（Schwartze 等，2012），盡管這兩類任務的激活模式在SMA中部存在重疊（Naghibi 等，2024）。

一種假說認為，兒童通過與環境的物理互動（受感覺運動腦結構控制）隱性地學習事件的持續時間，進而逐漸理解時間的流逝（Coull 和 Droit-Volet，2018）。這些與外部刺激相關的隱性時間-運動經驗的積累，最終形成對事件持續時間的顯性表征。控制運動的神經解剖基礎與精確計時行為及判斷事件持續時間能力之間的緊密聯系表明，主觀時間的感知與認知層面根植于身體與環境的互動之中（Balasubramaniam 等，2021）。近期的理論進一步提出，動作對感知時間的影響可在貝葉斯線索整合框架下理解——即身體動作為間隔計時提供了最可靠的信息來源（De Kock 等，2021a）。這一可能性得到了多項證據支持：在時間間隔編碼期間操縱參與者的身體動作會影響其對該間隔的主觀持續時間判斷（De Kock 等，2021b；Gladhill 等，2024）；同時進行的動作還能提升對聽覺刺激持續時間的估計準確性（De Kock 等，2023）。

在島葉皮層功能的概念理解中，也可發現類似關系——即某一基本加工領域與主觀時間感之間存在深層聯系。在本綜述中，我們將聚焦于這一第二個對時間知覺至關重要的腦區——島葉，因為SMA在以往多項研究和綜述中已被廣泛討論（如 Coull 等，2016；Schwartze 等，2012；Coull 和 Droit-Volet，2018；Balasubramaniam 等，2021）。

臨床損傷研究和神經影像證據表明，島葉與感知、認知和動作的諸多方面相關（Zhang 等，2024）。與前扣帶回皮層（anterior cingulate cortex）一起，前島葉構成了“顯著性網絡”（salience network），負責檢測（情緒上）顯著的事件，以支持隨后的認知與注意控制（Menon 和 Uddin，2010）。在我們當前語境下最為關鍵的是，島葉是皮層中處理來自身體器官和組織信號的主要區域，在內感受中起核心作用——即對身體生理狀態的感知（Craig，2002）。在靈長類動物中，該區域是上行軀體信號的主要神經處理通路，最終匯聚于背側后島葉（Craig，2015；Evrard，2019）。這一代表身體生理狀態隨時間變化的神經系統，很可能構成了主觀感受、情緒和自我意識的基礎（Craig，2002）。

Bud Craig提出，島葉通過逐步整合身體與感覺信息來支持自我意識（Craig，2002；2009b）：背側后島葉生成初級內感受表征，這些表征在島葉中部與運動、愉悅（hedonic）和感覺信號整合；前島葉則進一步綜合這些信息，形成對“當下”的統一感知，從而促成主觀感受和具有感知能力的自我（sentient self）。根據Craig（2009a，2015）的觀點，這種連續生成的意識單元，使我們將時間感知為一系列具身情緒體驗的累積（Wittmann 和 Droit-Volet，2024）。換言之，延展性的時間體驗可能正是底層自我表征過程的表現（Bellingrath，2023）。

盡管Craig的觀點認為島葉皮層是主要的內感受皮層，但身體信號在大腦中廣泛分布，也見于前扣帶回皮層、體感皮層以及杏仁核等區域（如 Khalsa 等，2009；Park 等，2018）。無論Craig理論的具體表述如何，大量證據——包括神經影像、神經生理學和電生理學研究，以及對島葉損傷和功能障礙后果的分析——均支持如下觀點：來自身體的傳入信號及其在島葉皮層中與動機和認知加工的高階整合，在時間感中扮演關鍵角色。對改變意識狀態下的時間知覺研究，以及對已流逝時間記憶（見第3.5和3.6節及框1）與情緒和身體覺知之間聯系的研究，進一步凸顯了軀體加工與主觀時間之間的耦合。

認為情緒和感受依賴于來自外周神經系統的內臟與軀體感覺反饋的觀點，可追溯至19世紀末威廉·詹姆斯（William James）和卡爾·蘭格（Carl Lange）的理論。然而當代觀點不再認為身體感覺單獨決定情緒反應。相反，它們提出：內感受信號通過與感知、動機、社會和認知過程的雙向互動進行整合，從而產生對復雜情緒狀態的意識（Damasio 和 Carvalho，2013；Tsakiris 和 De Preester，2018）。

3.1. 來自神經影像學與電生理學研究的證據

盡管島葉皮層如今已被確認為時間加工的一個主要樞紐，但在約100項使用fMRI的研究中，大多數實證論文并未在概念上對島葉顯著激活這一普遍結果進行深入討論。一個例外是某項研究：該研究采用兩個視覺刺激持續時間（600毫秒和1000毫秒），要求受試者在fMRI掃描期間進行再現，結果發現右側中島葉（right mid-insula）的激活強度與所再現的持續時間呈正相關（Bueti 和 Macaluso，2011）。

另一項研究在fMRI中使用持續時間為3秒、9秒和18秒的時間再現范式，發現島葉皮層中存在與刺激持續時間對應的“爬升式”（ramp-like）激活：刺激越長，血氧水平依賴（BOLD）信號反應越強（Wittmann 等，2010；2011）。而使用相同時長但與時間判斷無關的對照任務時，則未觀察到此類反應。在計時任務中，神經活動從待計時間隔開始時上升，并在其結束時驟然下降，這一模式在任務的編碼階段（背側后島葉）和再現階段（前島葉）均存在。

另一項研究采用時間再現范式，在時間間隔內規律或不規律地呈現數字，結果發現后島葉與其他腦區的內在功能連接強度與持續時間再現的準確性呈正相關，尤其是在不規律條件下（Teghil 等，2020a）。這種島葉與其他區域的連接強度還隨個體的內感受覺知（interoceptive awareness）水平而變化（見圖2），這表明：在缺乏外部線索的情況下（如不規律條件），受試者必須依賴內部身體信號進行時間判斷。

在一項近期的超高場強fMRI研究中（Centanino 等，2025），作者采用群體感受野（population receptive field）分析方法，在亞秒級視覺持續時間辨別任務中評估皮層對不同持續時間的偏好。結果發現，僅在兩個感興趣區域——吻側SMA和前島葉——持續時間偏好與持續時間辨別任務中的主觀等效點（point of subjective equality）顯著相關。這表明這些區域可能編碼了受試者用于完成任務的決策標準，可能是通過將內部時間表征與外部感覺信息進行整合與比較來實現的（Centanino 等，2025）。

總體而言，神經影像學研究結果提示：后島葉——與其連接模式相符（類似于初級感覺區域；Cauda 等，2012）——可能通過類似“累加器”（accumulator-like）的功能，逐步整合反映身體生理信號的神經活動，從而構建持續時間的初級表征（Wittmann 等，2010；Wittmann，2013）。而前島葉則可能參與對計時持續時間的顯性意識（Wittmann 等，2010），可能在時間加工層級結構的最終階段發揮作用，促成對持續時間的主觀表征（Centanino 等，2025）。

然而，也有研究報道右側中島葉的激活與fMRI中再現的持續時間相關（Bueti 和 Macaluso，2011），這與上述觀點一致——即時間的顯性表征是通過從背側后島葉到前島葉逐步整合內感受與外感受信息而形成的（Craig，2002；2009a；2009b）。

在腦電圖（EEG）信號中，心率誘發的電位（heart-rate evoked potential, HEP）被認為是身體自我表征的一種生理標志（Tallon-Baudry 等，2018）。心臟傳入信號投射至多個皮層區域，如島葉、前扣帶回和體感皮層（Park 和 Blanke，2019）。在一項研究中，受試者需判斷持續兩分鐘的時間間隔，結果發現HEP早期負成分的振幅與時間估計的準確性相關：平均HEP振幅越大，持續時間估計越準確（Richter 和 Ibá?ez，2021）。

在另一項研究中，HEP成分在心跳后470–520毫秒出現，并在計時任務的再現階段近似線性地增強，且與8秒和12秒的再現持續時間顯著相關（Khoshnoud 等，2024）；該HEP成分隨時間的增幅越大，持續時間的再現越短（即低估越嚴重）（見圖3）。

這兩項研究的特殊之處在于：EEG信號直接反映了身體信號（心跳）的加工過程，并能預測通過計時表現衡量的主觀時間。在后一項研究中（Khoshnoud 等，2024；見圖3），該HEP成分的線性增長僅在8秒和12秒的再現條件下達到顯著，而在4秒間隔條件下則不顯著，這表明HEP可能特異性地參與對約4秒以上時間間隔的計時。這一發現與“時間知覺在不同時間尺度上由不同機制介導”的證據相符。例如，約2–4秒以內的間隔似乎與更長間隔的加工機制不同（P?ppel，2009；Wittmann，2011）。

3.2. 島葉與神經精神及神經系統疾病中的時間知覺

神經影像學研究的發現得到了來自神經精神和神經系統疾病患者研究的補充。許多因中風或神經系統疾病而導致特定腦區（如小腦、基底神經節、額葉皮層，或小腦–丘腦–皮層通路）受損的患者，在產生、再現或辨別時間間隔方面表現出障礙（Ivry 等，2002；Harrington 等，1998；Pedrosa 等，2016；Kagerer 等，2002）。

帕金森?。≒arkinson’s disease）患者即使在無運動需求的時間任務中也表現出計時異常（參見 Jones 和 Jahanshahi，2014 的綜述），這一早期證據支持了如下觀點：顯性時間知覺依賴于大腦的運動結構，即便沒有外顯動作亦然（Coull 和 Droit-Volet，2018）。盡管帕金森病患者的表現常與健康對照存在差異，但這些差異通常較輕微，或僅限于特定任務。例如，一些研究發現，帕金森病患者在再現時間間隔時準確性降低，尤其是在未服藥狀態下（Malapani 等，1998），且變異性增加（Singh 等，2021）。但也有研究報道此類患者整體表現正常（Wearden 等，2008）。這些結果提示，帕金森病中的時間加工異?？赡茉谌蝿丈婕皩ο惹敖涷灂r間間隔的記憶時尤為明顯，這與紋狀體在時間信息記憶維持中的作用一致（Harrington 等，2010；Merchant 等，2013）。

初步證據還表明，帕金森病患者存在內感受功能障礙（Santangelo 等，2018；Longardner 等，2025），這可能共同導致上述持續時間加工的異常。其他運動障礙（如頸部肌張力障礙）也與計時任務表現改變相關（Martino 等，2015），并伴有身體信號感知的紊亂，后者被歸因于島葉與基底神經節之間連接的破壞（Ferrazzano 等，2017）。

使用重復經顱磁刺激（rTMS）短暫干擾腦活動的研究進一步揭示：對背外側前額葉皮層施加rTMS會損害超秒級（supra-second）持續時間的再現能力，而對小腦施加rTMS則會降低亞秒級（sub-second）時間判斷的準確性（Koch 等，2009）。這些發現總體支持“時間知覺依賴于分布式腦網絡”的觀點，這與兩項近期元分析出現之前神經影像學研究的累積結論一致。島葉皮層可能是這一“時間矩陣”（time matrix）的一部分，以分布式方式參與時間加工（Buhusi 等，2018）。例如，紋狀體–皮層通路和前島葉均被確定為調節時間反應精確性的結構（Tomasi 等，2015），而近期fMRI證據表明，前島葉在時間加工的功能性皮層層級結構中處于最終階段，該層級包括初級感覺皮層和整合性頂葉區域（Centanino 等，2025）。

此外，時間知覺的準確性和精確性并不僅僅依賴于潛在的“內在時鐘”機制，而更多涉及工作記憶和注意等認知操作，這些功能依賴于多個腦區之間的相互作用（Mioni 等，2013；Wittmann，2009）。

將島葉皮層神經活動與持續時間加工聯系起來的重要臨床證據，來自對腦損傷或神經精神疾病患者時間知覺的研究。對單側腦損傷和癲癇患者的研究提供了島葉神經加工與時間知覺之間因果關系的直接證據。右側島葉的局灶性損傷會導致對300至1500毫秒持續時間的時間敏感性下降（Mella 等，2019）。將這一發現擴展到數秒范圍，研究發現右側前島葉/額下回的局灶性損傷會導致對3至7秒時間間隔的系統性高估（即再現時間過長）（Monfort 等，2014）。

在多項秒級時間任務中，當任務表現與個體內感受敏感性及島葉功能連接的個體差異相關時，累及額島連接的損傷也與時間判斷準確性下降相關（Teghil 等，2020b）。此外，在所謂的癲癇“狂喜性”先兆（ecstatic auras）期間，患者報告主觀“當下”的延展以及時空感的消失（timelessness），同時伴有強烈的幸福感、安寧感以及增強的自我覺知與臨在感（Sooter 等，2024）。這些癥狀源于前島葉皮層的異?；顒?，發作期（ictal phase）該區域血流灌注顯著增加（Picard 和 Craig，2009）。

對包括SMA在內的前運動區局灶性損傷的研究也報告了間隔計時的影響：當患者在外部節拍停止后被要求保持恒定敲擊節奏時，其時間變異性隨時間顯著增加（Picton 等，2006）。

多種神經精神障礙中均觀察到持續時間加工和時間知覺的改變（參見 Vicario 等，2020 的綜述）。抑郁癥患者常報告時間流逝相對更慢（Th?nes 和 Oberfeld，2015；Vogel 等，2018），且比健康對照產生更長的時間間隔（Mioni 等，2016）。抑郁癥與內感受加工異常（Pollatos 等，2009；Dunne 等，2021）以及島葉的結構與功能改變相關（Schnellb?cher 等，2022；Sliz 和 Hayley，2012）。此類患者的時間知覺異常可能源于軀體信號加工的紊亂。

焦慮癥同樣與內感受狀態加工異常相關，表現為預期與實際身體狀態之間的差異病理性增大，最終導致典型的認知與行為癥狀（Paulus 和 Stein，2006）。有研究報道，焦慮癥患者再現秒級時間間隔時比健康個體更短（Mioni 等，2016）。

進食相關障礙（包括神經性厭食癥和貪食癥）也以內感受信號加工紊亂為特征（Datta 和 Lock，2023；Klabunde 等，2017），并伴隨島葉皮層神經活動的改變——無論是在涉及身體與內感受加工的任務中，還是在靜息態腦功能連接層面（Datta 等，2025；Sudo 等，2025；Lucherini Angeletti 等，2022）。盡管目前針對進食障礙患者時間加工的研究尚少，但初步證據表明，他們在秒級和1分鐘時間間隔估計上存在損害（Vicario 和 Felmingham，2018；Meneguzzo 等，2022），這與他們對身體信號檢測準確性的降低一致（Pollatos 等，2008）。

島葉功能障礙也可能是精神分裂癥的一種病理機制，其自我加工異常導致個體難以區分內部與外部信號（Wylie 和 Tregellas，2010）。精神分裂癥患者相比健康對照，前島葉激活減弱，且在辨別持續時間時準確性更低（Davalos 等，2011）；該疾病的陽性癥狀還與對持續時間的高估相關（Ueda 等，2018）。

神經發育障礙，如注意缺陷多動障礙（ADHD），同樣與時間加工紊亂（Nejati 和 Yazdani，2020）及前島葉激活減弱相關（Hart 等，2012）。

盡管不同疾病中表現各異，但非典型的內感受已被提出作為一種跨診斷（transdiagnostic）的神經精神障礙風險因素，因其影響情緒與感覺加工、決策和學習等多個認知領域（Brewer 等，2021）。在不同神經精神障礙群體中，計時任務所表現出的錯誤方向和類型，可能源于注意、工作記憶和長時記憶機制的不同程度參與（Allman 等，2014），以及內感受加工特異性紊亂模式的差異。

3.3. 內感受加工與時間知覺

關于身體動態對感知時間影響的證據，已在內感受加工的多個維度上被收集，從對自身身體感覺的有意識覺知，到對來自器官和組織的傳入信號的自動加工及其神經表征（Suksasilp 和 Garfinkel，2022）。補充材料中提供了一份全面的研究列表，詳述了內感受加工各維度與時間知覺之間的關系（見表S1；另參見 Cellini 和 Micillo，2024，其中特別匯總了采用生理測量的研究）。

研究發現，個體在內感受敏感性（interoceptive sensibility，即對自身身體信號的主觀評估；Garfinkel 等，2015）方面的差異，能夠預測其在再現數秒級時間間隔時的準確性——但僅限于時間間隔內數字以不規則模式呈現的情況；當數字呈現模式規則時，則無此預測效應（Teghil 等，2020c）。使用《自我覺知問卷》（Self-Awareness Questionnaire, SAQ；Longarzo 等，2015）通過自評量表測量的對自身身體感覺的更強覺知，導致對持續時間的感知更準確，尤其是在缺乏外部時間參照的情況下。這一發現最近在一項獨立研究中使用SAQ得到重復：內感受敏感性與4至12秒時間間隔再現的準確性呈正相關（Khoshnoud 等，2024）。

此外，個體對身體信號敏感性的差異還與“時間流逝感”相關：更高的內感受敏感性可預測個體在執行重復性任務時“時間變慢”感的變化，支持了如下假設——主觀上對時間流逝快慢的體驗，涉及對身體感受變化的自我評估（Droit-Volet 等，2025）。

在客觀檢測身體信號的準確性方面（特別是通過經典的“心跳感知任務”），研究也表明其與8–20秒范圍內的持續時間知覺準確性相關（Meissner 和 Wittmann，2011）（但需注意，Khoshnoud 等，2024 的研究未能重復這一結果）。

其他研究顯示，心臟動態與感知時間的關系實際上在從數百毫秒到數秒的范圍內均存在。Pollatos 等（2014a）報告稱，在3至25秒的時間再現任務中，心跳周期與再現間隔的起始和結束之間存在顯著同步；在同一研究中，心臟的迷走神經調控（vagal control）與再現準確性相關。

在持續時間再現任務的呈現階段所測量的心率減慢程度，與再現表現顯著相關：心率減慢的斜率越陡（即心率下降越明顯），受試者對14秒和20秒間隔的再現時間就越長（Meissner 和 Wittmann，2011）。

在更短的時間尺度上，靜息狀態下的心臟迷走神經調控也與產生1秒時間間隔時的絕對誤差相關（Cellini 等，2015），并與此更快的敲擊節奏相關（Del Popolo Cristaldi 等，2025），表明心臟動態與時間知覺的關系可在不同持續時間和不同范式中觀察到。

另有兩項獨立研究顯示，短暫刺激（短于500毫秒）的主觀持續時間受心率及刺激呈現時心臟周期相位的影響。當刺激呈現前心率較慢時，主觀持續時間被判斷為相對較長（Sadeghi 等，2023）。此外，當刺激在舒張期（diastole，即心臟舒張放松階段）呈現時，會出現對持續時間的相對高估（Arslanova 等，2023）。

綜合來看，當短暫刺激在心率較慢或處于心臟舒張期時呈現，其主觀持續時間會相對延長。這些發現支持了傳入信號（即來自壓力感受器的上行心臟信號）在數百毫秒時間尺度的知覺加工中的作用，表明內感受傳入信號在早期感覺加工層面即可影響時間知覺。

3.4. 情緒與喚醒的影響

我們對內在身體狀態的覺知是情感體驗的基本組成部分，并被整合進更高階的動機和元認知狀態中（Craig，2015；Damasio 和 Carvalho，2013；Gu 等，2013）。生理喚醒的變化——其外在表現為心率、呼吸頻率和皮膚電導反應等，反映交感神經與副交感神經系統活動的平衡狀態——會影響情緒感受，進而影響主觀時間估計（Mella 等，2011；W?llner 等，2018；Ogden 等，2022）。這一點在高喚醒度且負性效價的刺激中尤為明顯，這類刺激會擴展主觀持續時間（Angrilli 等，1997；Ogden 等，2019）。

大量使用多樣化情緒刺激的研究已表明：喚醒水平的提升——無論是通過生理指標還是自評量表評估——均與主觀持續時間的延長相關（Angrilli 等，1997；Ogden 等，2019；Wackermann 等，2014；Droit-Volet 和 Gil，2016；Mioni 等，2021；綜合綜述見 Cui 等，2023）。疼痛作為一種不愉快的主觀體驗，同樣影響時間知覺：強度更高的疼痛刺激被感知為持續時間更長。這種持續時間估計的差異與相應的皮膚電導水平相關（Piovesan 等，2019）。

需要注意的是，時間知覺與生理喚醒之間的關系并非線性，由于任務相關的注意機制會影響時間判斷，研究結果常出現不一致（Zakay 和 Block，1997；Burle 和 Casini，2001）。在解釋文獻中的矛盾發現時，有學者提出：當注意力未分配給時間流逝，而是集中于刺激特征時，會出現對持續時間的低估。例如，當喚醒水平相對較低，且注意力聚焦于圖片內容而非時間本身時，就可能發生這種情況（Angrilli 等，1997）。例如，與中性刺激相比，呈現羞恥表情（Gil 和 Droit-Volet，2011b）或腐爛食物圖片（Mioni 等，2021）時，觀察到了相對的持續時間低估。這些效應被解釋為注意力被引向情感情境的意義所致。也就是說，某些具有社會意義的情緒（如他人臉上的羞恥）或來自環境的重要信號（如令人厭惡的食物）可能會將注意力從時間上轉移開。

總體而言，在毫秒到數秒范圍內，誘發情緒對持續時間判斷的影響受情感效價、喚醒水平、刺激類型以及所采用的時間范式共同調節（Cui 等，2023）。而對從數秒到數分鐘的時間流逝判斷，可能源于對自我的更深入內省分析，即對情緒與身體自我動態變化的覺知（Droit-Volet 等，2023；另見 Droit-Volet 等，2025）。

所評估的時間尺度也需加以考慮。盡管此處所引多數研究采用計算機化范式，考察的是毫秒至數秒的時間知覺，但類似效應在現實場景中亦有體現，例如在等待情境中通過主觀評分進行評估。在兩項不同研究中，對7.5分鐘等待的負面評價與對該等待時間的相對高估相關；主觀喚醒水平的提升與“時間流逝變慢”的感覺相關（Jokic 等，2018；Witowska 等，2020）。

在一項平均持續約3分鐘的虛擬現實任務中，結合心理生理學評估進一步補充了上述發現：皮膚電導水平更高（即喚醒水平更高）的個體，主觀上感覺時間流逝更慢（Fairclough 等，2024）。

值得注意的是，在日常生活中對“小時級”時間的評估中觀察到了不同的模式：一項研究發現，交感神經系統活動增強（表現為心率加快、階段性皮膚電導反應頻率增加）反而與“時間過得更快”的感覺相關（Ogden 等，2022）。

這兩項心理生理學研究突顯了被判斷時間持續長度的重要性：在分鐘尺度上，主觀時間流逝變慢與身體喚醒增強相關；而在一小時的時間尺度上，喚醒增強卻與時間流逝加快的感覺相關。對于持續數分鐘以上的時間間隔，回溯性（retrospective）和基于記憶的時間知覺機制開始發揮作用（見第3.6節）。

超越受控實驗環境，考察真實世界中的活動，將增強研究結果的生態效度，突破傳統實驗室范式的限制。其次，這種方法也將有助于考察更長的時間間隔，超越實驗室研究通常局限于數秒的局限范圍。

3.5. 身體自我的改變狀態與時間知覺

身體與時間覺知之間耦合關系的進一步例證，來自對不同意識狀態中時間流逝感知的研究。在這些狀態下，身體自我的體驗發生變化，常伴隨主觀時間的延展（dilation）或壓縮（compression）。

當我們感到無聊時，會將大量注意力集中于自身，從而主觀上感覺時間流逝變慢（Witowska 等，2020）。近期一個概念框架提出，無聊通過內感受機制影響時間知覺，這一過程由島葉皮層活動所中介（Wolff 等，2025）。

正念干預后的高度正念狀態可增強對身體自我和時間的覺知（Pintimalli 等，2023），使人感覺時間流逝更慢，并對持續時間產生相對高估（Pfeifer 等，2019）。

相反，當我們處于“心流”（flow）狀態時——任務體驗為自動、 effortless（毫不費力）且內在獎賞性強，同時自我感和時間感減弱（Alameda 等，2022；Norsworthy 等，2021），例如在沉浸于電子游戲等高度吸引人的活動中——我們會感覺時間飛逝，因為我們完全投入任務，從而喪失了對自我的覺知（Rutrecht 等，2021）。

這表明，意識狀態的變化通常伴隨著身體自我意識和時間知覺的雙向調節——既可能增強，也可能減弱。

例如，大麻素（cannabinoids）會在秒級時間范圍內引起短暫的、劑量依賴性的持續時間高估（Sewell 等，2013）。與我們的理論框架相關的是，大麻素給藥后，島葉激活增強，導致內感受覺知增強和主觀幸福感提升（van Hell 等，2011）。

無論是由經驗豐富的冥想者所進行的冥想練習，還是由裸蓋菇素（psilocybin）或死藤水（ayahuasca）等致幻物質誘發的改變意識狀態（Altered States of Consciousness, ASC），都會引發知覺與情緒的深刻轉變，這些狀態通常以自我感和時間感的減弱為特征（Shanon，2001；Droit-Volet 和 Dambrun，2019；Fort 等，2025）。最強烈的體驗中甚至會出現徹底的“無時間感”和“自我消融”（ego dissolution）（Wittmann，2015；2018）。

采用“漂浮-REST”（Floatation-REST，即減少環境刺激技術）——個體在完全隔音、無光的環境中，漂浮于溫度中性且高度飽和鹽水中，幾乎無需用力——進行一小時的漂浮可誘發一種改變意識狀態，表現為身體邊界感的消解和主觀時間的扭曲。通過視覺模擬量表（visual-analogue scale）測量，并在不同參與者亞群中呈現出對持續時間的顯著高估或低估的雙峰分布（bimodal distribution），證實了這一點（Hruby 等，2024；Pantazis 和 Wittmann，2025）。

經驗豐富的冥想者在高峰冥想狀態中一貫報告其自我感和時間感減弱甚至完全消失，常伴有身體邊界的消融（Berkovich-Ohana 等，2013；Costines 等，2021；Droit-Volet & Dambrun，2019）。這與一項實驗研究結果一致：經驗豐富的冥想者在冥想期間比對照條件下（保持相同身體姿勢但閱讀文本）報告更弱的身體邊界感知、更少關注時間，并感覺時間流逝更快（Linares Gutiérrez 等，2022）。

被催眠的個體也會體驗到時間與自我的知覺改變，通常表現為對持續時間的低估和自我覺知的減弱（Carde?a 和 Terhune，2019）。

目前，神經影像技術才剛剛開始被用于測量在各種ASC誘發方法（如冥想、漂浮、致幻劑）施加期間或前后的大腦激活情況，且極少直接針對時間知覺進行研究。

關于冥想、漂浮-REST或致幻劑所誘發的ASC中主觀時間感與自我感的減弱，其具體的神經相關物仍有待闡明。盡管如此，一個一致的發現是：與“敘事性自我”（narrative self，涉及記憶和自傳式推理；Gallagher，2000）相關的后部默認模式網絡（posterior default-mode network）的功能連接在致幻劑作用下被下調（Erritzoe 等，2024）。

在90分鐘漂浮-REST后，與“我”感（包括身體自我和敘事性自我）相關的網絡也出現下調：具體而言，后島葉與身體自我相關，后扣帶回皮層與敘事性自我相關，兩者在漂浮后的功能連接均較漂浮前顯著降低（Al Zoubi 等，2021）。

3.6. 身體處理與回顧性計時

大多數關于時間感知的研究使用了前瞻性任務，在這些任務中，參與者被明確要求在許多持續數百毫秒到幾秒的試驗過程中關注時間（框1）。在這一較短時間范圍內的計時對于感知、認知和運動控制至關重要。然而，在日常生活中，我們經常必須判斷過去事件的持續時間。雖然前瞻性時間感知依賴于當前時刻對時間的關注，但回顧性時間感知依賴于情節記憶過程，因為我們只能在時間過去后判斷持續時間（Zakay and Block, 1997; Balc? et al., 2023）。使用基于任務的fMRI的研究顯示，當參與者不關注時間流逝時，包括海馬和內嗅皮層在內的內側顳葉區域支持情節記憶中已逝時間的表征（Thavabalasingam et al., 2018; Lositsky et al., 2016）。情節記憶檢索涉及內側顳葉與支持身體意識的網絡之間的互動（Gauthier et al., 2020; Iriye et al., 2024）。將這些發現擴展到回顧性時間處理，那些更準確回顧性判斷持續時間的個體顯示出海馬與前/后中央區域（與身體表征和所有權相關（Di Vita et al., 2016; Grivaz et al., 2017））之間更強的靜息態連通性（Teghil et al., 2023）。最近，跨越分鐘的回顧性持續時間判斷與自發alpha節律相關聯（Azizi et al., 2023），該節律被提出對應于每個當前時刻內身體和情感狀態的整合窗口（Craig, 2015）。這與回顧性時間感知受原始體驗期間情感狀態調節的證據一致（Pollatos et al., 2014b）。雖然迄今只有少數研究評估了情感和身體信號在回顧性計時中的作用（Kellaris and Kent, 1992; Bisson et al., 2008; Pollatos et al., 2014b），但這些發現總體表明回顧性時間感知依賴于記憶內容，其中包括每個當前時刻的情感和具身體驗的表征（Teghil, 2025）。因此，先前的身體狀態即使在回顧性時間判斷的語境中也可能構成主觀時間。

4. 結論與未來方向

廣泛證據顯示，感知時間是發生在穩態控制機制語境中的生理變化的功能，以及身體狀態的評估及其神經表征。將這些發現與來自神經成像數據的定量元分析的近期證據整合，使我們相信時間流逝感和主觀持續時間判斷關鍵性地依賴于支持我們身體與外部環境互動的腦區，以及處理來自身體器官和組織的內部信號的腦區。一方面，傳感運動處理可以提供時間感知出現的基礎，利用動作動態（Coull et al., 2016）。另一方面，主觀時間感沿著不同時間尺度可以映射到允許神經系統感知、整合和解釋源于我們身體的信號的機制上（圖4）。

雖然所呈現的發現一致支持時間感知的具身解釋，但研究才剛剛開始解決傳感運動和內感受系統中時間表征發展的具體機制問題，并且幾個問題仍未解決。關于島葉和SMA中持續時間表征的可能相關物已在爬升神經活動中被提出（Wittmann, 2013）。然而，據我們所知，當個體估計給定刺激持續時間時，涉及時間感知的兩個核心神經解剖區域——SMA和島葉——的功能互動尚未被測試。島葉和SMA與其他腦結構在時間處理期間的互動也尚未被研究。這些核心區域與大腦其余部分顯示出廣泛的連通性，包括其他涉及時間感知的區域和結構（Ghaziri et al., 2017; Kim et al., 2010）。理解島葉和SMA如何與大規模腦系統互動對于解釋不同時間行為的特定特征，以及理解它們是否以及如何支持不同時間尺度的時間感知至關重要。未來解決這些問題的策略將涉及整合對健康和病理人群中感知時間擴張和收縮的主觀體驗的評估，與使用高級神經成像方法（例如，解碼、有效連通性）和神經生理記錄。這可以建立主觀體驗時間流逝和持續時間變化與其潛在神經動態之間的對應關系。另一個相關點涉及神經成像研究中島葉激活并非總是雙側觀察到的證據，以及病灶研究表明存在半球不對稱性（例如 Teghil et al., 2020a; 2020b; Mella et al., 2019）。右島葉皮層與左島葉皮層在自我意識和情感處理中的不同功能作用已被提出（Craig, 2009a; 2015; Scalabrini et al., 2021）。因此，未來研究的一個重要問題是是否可以在島葉參與時間感知中識別系統性半球差異，以及如果是的話，哪些特定任務特征（例如，持續時間范圍、刺激效價）解釋此類差異。神經成像的進步進一步允許對大腦皮層的越來越細粒度的劃分，以及對特定皮層子區域對高級認知過程的功能意義的更深入理解。由于島葉和SMA可以被劃分為單獨的子區域（例如，Glasser et al., 2016; Quabs et al., 2022），并且pre-SMA和SMA-proper可以在細胞構筑和功能水平上進一步區分（Glasser et al., 2016），未來研究的一個重要目標將是調查可識別的單獨子區域的功能輪廓與支持時間感知的神經動態之間的可能對應關系。此外，雖然當前證據支持后島葉背側在編碼逝去時間中的作用，以及前島葉在持續時間的明確意識中的作用（Wittmann et al., 2010; 2011），但這種時間表征的發展如何映射到島葉中的內感受整合仍未知。

最后，雖然目前我們必然對運動系統和內感受處理層次內哪些具體機制可能支持不同時間范圍的持續時間處理持不可知態度，但運動和內感受處理的多樣性性質與這些系統內貢獻于時間感知的動態可能也對亞秒和超秒間隔不同的可能性相兼容，這與亞秒和超秒持續時間處理的分離證據一致（例如 Lewis and Miall, 2003; Naghibi et al., 2024）。因此，雖然神經種群活動的改變（Buonomano et al., 2009）可能在數百毫秒范圍內特別相關，但與明確關注時間和身體狀態相關的目標導向操作可能在計時更長持續時間時發揮作用。雖然仍屬推測，但非常短暫間隔的亞秒計時可能受傳入心臟信號的影響，正如Arslanova et al.（2023）和Sadeghi et al.（2023）的發現所表明的，這表明這一尺度的時間感知主要反映基本感官流入——類似于心臟相位對其他感知或認知過程的影響。心臟動態的影響可能在感官證據積累用于決策的水平上運作，正如最近使用心臟漂移擴散模型的研究所示（Sadeghi et al., 2023）。相反，幾秒范圍內的計時可能涉及一種對積累身體信號的隱性“計數”形式（Wittmann et al., 2013）。對于跨越分鐘到小時的更長間隔，前瞻性時間判斷似乎依賴于對身體自我意識隨時間變化的評估，而回顧性計時可能涉及情節記憶系統與涉及內感受和身體處理的網絡之間的更復雜互動（Teghil, 2025）。雖然大多數研究關注心臟動態和心跳感知（例如 Meissner and Wittmann, 2011; Khoshnoud et al., 2024; Arslanova et al., 2023），但內感受涵蓋了一系列感覺，包括來自呼吸、胃腸和泌尿系統的感覺（Craig, 2002; Khalsa et al., 2018）。與這些過程相關的動態沿著相當可變的時間尺度展開（Khalsa et al., 2018），這表明身體節律可能在不同時間尺度上和/或基于時間判斷類型而不同地影響感知時間。最后，由于現實生活體驗本質上是多感官的，理解不同類型的身體信號如何在時間感知期間與外感受感官模態（例如聽覺和視覺）提供的信息互動也將是理解生態語境中時間感知的重要一步。

原文： https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0149763425004178