馬的演化：一走就是5600萬年——馬年話馬之一

【題記】馬是我們熟知而且十分喜愛的動物。馬的歷史是一部非常壯麗的史詩。它跨越了5600萬年的演化歷程，每一處都留下了堅實的蹄印和悠長的嘶鳴；沒有哪種動物像馬一樣，如此深刻地改變了人類文明的進程，馬是人類文明史上第一個“動力放大器”和“速度放大器”，它突破了人類體能的極限，重塑了經濟、軍事、政治和文化的格局；馬的價值遠遠超出代步、耕田、拉車、征戰等實用范疇，升華為文化符號與精神圖騰。質而言之，馬不僅見證了歷史的興衰，推進了文明的進程，更是承載了人類的情感需求，演繹出千古傳誦的精彩故事。

蛇年已去，馬年蒞臨；馬年話馬，理所當然。值此之際，就讓我們一起去追溯馬兒曾在大地狂野上的自由馳騁，去善待與人類并肩前行數千年的文明伙伴，去感受馬兒身上所承載的人類理想人格：自由，但不失方向；強健，而又謙遜溫情；迅捷，卻能?行穩致遠。

人類居住的地球起源于距今約46億年前，并處于永恒的運動之中。我們今天看到的只是地球演化歷史中的一個片段。面對46億年漫長的演化歷史，如何給地球劃分時段呢？地質學家使用地質年代這一用來描述地球演化歷史的時間單位。

地質年代，從大到小分為宙、代、紀、世等。“宙”是地質年代當中最大的時間單位。最初，人們習慣于以生物出現的情況來劃分，這樣就把整個46億年劃成兩個大的時間單位——隱生宙和顯生宙。隱生宙是指沒有或罕有生命顯現的時代，長達約為40億年，占據了地球歷史約7/8的時間；顯生宙是指已有生命顯現的時代，近6億年，只占地球歷史約1/8的時間。比“宙”小的時間單位為“代”。依據早晚順序，隱生宙分為冥古代、太古代和元古代三個時代，分別代表沒有生命時代、原核生命時代和真核生命時代；顯生宙分為古生代、中生代和新生代三個時代，分別表示遠古生物時代、中間生物時代和現代生物時代。比“代”小的時間單位為“紀”。譬如，新生代分為古近紀、新近紀和第四紀。比“紀”小的時間單位為“世”。譬如，新生代中，古近紀從老到新細分為古新世、始新世和漸新世三個階段；新近紀先后歷經了中新世和上新世兩個階段；第四紀包括更新世和全新世兩個階段。由此可見，新生代歷經三個紀、七個世。

距今約6600萬年，地球迎來了一個全新的紀元——新生代徐徐拉開了序幕。距今6500萬年前，隕石撞擊地球，結束了恐龍統治地球的時代。躲在地洞里的哺乳動物幸免于難，開始了新的進化歷程。許多我們熟悉的現代哺乳動物的祖先便在這一時期嶄露頭角。從那以后的幾百萬年時間里，哺乳動物在地球上逐漸繁盛起來。距今約6000萬年前，原蹄獸出現了。距今約5600萬年前古新世和始新世交替時期，地球上火山頻繁爆發，甲烷大量排放，致使地球變得相當炎熱，地球氣候經歷了一個短暫而突然的“全球變暖”過程。這一時期氣候的劇變對地球生物造成了很大影響，稍大的原蹄獸滅絕了，一些體型較小的原蹄獸存活下來。大量新的哺乳動物類型，譬如偶蹄目、奇蹄目、靈長目等，開始在北美、亞洲和歐洲地區出現。馬類的原始祖先原蹄獸進化為始祖馬。始祖馬走上歷史舞臺，從此一發不可收，歷經漸新馬、中原馬、上新馬，直至真馬的出現。

始新馬——馬的祖先

距今約6600萬年—3400萬年之間，是新生代古近紀的古新世和始新世。最早的馬就出現在始新世。考古研究證實，在距今5600多萬年前，始新世早期的北美洲，地球上出現了最早的馬，稱為“始祖馬”，又稱“始新馬”或“始馬”。始新馬為馬科演化的起點。后來，馬的進化便從北美大陸傳播到其他大陸地區。

始新馬的外形、體態等都與現代馬相去甚遠。它們的個體僅有狐貍或小狗那么大，高約30厘米，體長僅60厘米；頭頸尾巴均短，臉沒有如今的馬長，背部稍微向上拱曲，四肢細長；依靠腳趾行走，前肢有四個腳趾，后肢有三個腳趾；牙齒丘型，齒冠低平，臼齒短小，前臼齒未臼齒化。它們在雨林里以嫩葉、野果為食，但不能像現代馬那樣大口咀嚼。因身體輕盈柔韌，可以在草叢和灌木叢中穿行。

漸新馬——馬的承啟

到了距今約3400多萬年前的漸新世早期，北美大陸的始新馬進化為漸新馬。漸新馬在演進過程中起到承前啟后的作用，其化石記錄為研究馬類適應氣候變化，從森林到草原的生態過渡中提供了重要實證。漸新馬先后出現了間馬和中馬兩個屬。

因其兼具早期馬和現代馬的特點，故而稱為間馬。間馬，有三個腳趾，卻只用中趾站立，二趾和四趾并不著地。間馬有現代牧羊犬大小。頰齒已呈脊型，前臼齒已接近或完全臼齒化；門齒后有一道空隙，像現今馬銜的位置，這是其他早期馬科所沒有的。間馬的面部開始變長，顱骨有輕微的凹陷。眼睛較始祖馬的圓，眼距較開，位置靠后。間馬會吃樹枝及水果。它們的顱腔明顯比其祖先的大，估計腦部與現今的馬相似。

中馬是從間馬中分出來的，生活在漸新世的早、中期，兩者共存了400—800萬年之久。到了漸新世中期，間馬已完全消失。比起祖先的馬，中馬的體型變大了，高約40厘米，與羊或者狼相近，重約40—55千克。中馬的顱骨比間馬更長，面溝更加深闊，而腳踝關節卻完全不同。其上臼齒齒冠加長，更有利于磨碎粗糙的食物。中馬之后的馬類物種都有著這種特征。中馬又分化出了森林型和草原型兩種形態：為了適應原始森林，森林型中馬的第二與第四腳趾變長；為了適應草原，草原型中馬的中趾則變長。

中新馬——馬的轉折

時間進入距今約2300萬年前的中新世，漸新馬又進化為中新馬。中新世是馬類演化的重要轉折點。中新世的中晚期，氣候逐漸變得干燥，森林面積逐漸減小，草原面積不斷擴大，由此中新馬成群結隊地出現在了草原上，故而又叫草原古馬。草原古馬生存于1800萬年前的中新世中晚期，體型接近現代矮馬大小，是馬科動物演化史上的最重要的過渡物種。其牙齒演化出高冠齒結構并出現白堊質，標志著食性從嫩葉向草本植物的轉變。雖四肢保留三趾結構但功能分化明顯，中趾承擔主要體重支撐功能，側趾逐漸退化，單蹄奔跑的效率達到頂峰。另外，草原上的生命非常容易受到食肉動物的攻擊，因此逐漸形成了快速奔跑的習慣。由此可見，在中新世全球氣候干旱化背景下，草原古馬完成從森林向草原的生態位轉型。

中新馬足有三趾，所以又叫三趾馬。世界上許多地方都發現有三趾馬的化石。三趾馬就是生活在北美草原并且從這里走向世界。在我國常見的三趾馬是馬類進化中的一個側支，是從中新世由草原古馬階段分化出去的，生存時代為距今1000多萬年至100多萬年前，當時它們在數量上還占有很大的優勢。

上新馬——最早的單趾馬

在新近紀的最后一個時期，即距今530萬年前的上新世，三趾馬又進化為上新馬。上新馬比中新馬更為先進，與現代馬相當接近，是現代馬的前身。上新馬的體形已經長得像一匹現代的中型馬，身軀高大，背部平直，頸部變長，四肢發達；牙齒比早期類型更為進化，趨向現代馬的齒式牙齒。該屬是食草、奔跑的動物，現代馬由其演化而來。上新馬是最早的單趾馬，它的前腳和后腳變成了真正的單腳趾，只利用粗大的中腳趾走路，蹄子發達，而側趾退化成只有一點樹枝狀的痕跡，隱藏在腳部上部的皮膚里。

上新馬又分出幾個“屬”，例如當時普遍存在于歐、亞、美洲大陸的三趾馬一屬，體大如小型驢，不過于上新世末期均告滅絕。只有北美的上新馬才繼承了中新馬，是現代馬屬的直系祖先或較為接近的祖先。

真馬——完全現代的馬

從上新世晚期到更新世早期，即距今350萬至180萬年期間，全球氣候更加趨于干冷，這使許多地方的森林被草原取代。為適應草原生活，馬科動物歷經了演化歷史中的關鍵階段，曾經繁極一時的三趾馬在這一階段逐漸衰落，現生馬的祖先——真馬卻迅速崛起。我們今天所見到的馬，都是真馬。真馬肢長體高，軀干緊湊，體型勻稱，重心低穩；牙齒堅實，以干草為主食；最大的特點是前后腳只有中趾，單趾也得到進一步發展，腳趾末端形成硬蹄，單趾硬蹄適合在遼闊的草原上馳騁。

最早的真馬出現在大約350萬年前的北美洲，并在大約250萬年前通過白令陸橋進入亞洲，迅速在歐亞大陸擴張，其種類和數量都遠超已經衰落的三趾馬。此后，真馬完全取代三趾馬，并適應第四紀動蕩的氣候和人類活動的影響而延續至今。

綜上所述，馬的進化是一個漫長而有趣的過程，從始新世的始祖馬，歷經漸新世的漸新馬、中新世的中新馬、上新世的上新馬，再到更新世的真馬，馬類完成了從森林到草原的棲息地轉換，也完成了從嬌小始祖到奔騰巨獸的肢體結構蛻變。這一漫長演化趨勢是：腳趾從適合在松軟的森林地面行走的多趾進化到便于在草原上奔跑的單蹄；牙齒從吃嫩葉的低冠齒進化到吃粗草的高冠齒；馬的感官系統和大腦皮層也得到優化，眼睛位于頭部兩側擁有廣闊的視野范圍，耳朵可以靈活轉動能夠精準定位聲音來源，并且具有較強的學習能力、記憶能力和情緒感知能力。這一演化過程不僅是馬類自身的適應史，也是地球環境變遷的生動見證。

（寫于2026年2月2、3日）