高原野花逆境求生，“十八般武藝”樣樣是絕活

世界最高海拔的高山之巔，是自然演化的天然實(shí)驗(yàn)室，能在這里扎根生存的野花，無一不是經(jīng)過自然選擇大浪淘沙的勇士。

受極端環(huán)境因子的選擇壓力驅(qū)動(dòng)，高原植物形成了豐富多樣的特化適應(yīng)性狀或進(jìn)化策略。攝影/陳建國

今天，我們盤點(diǎn)一下高山植物那些奇特造型背后的“小心思”。從外形上看，高山植物有多種特化生活型，如墊狀植物、溫室植物、棉毛植物、垂頭植物和偽裝植物等。

墊狀植物：高山上的豬頭

墊狀植物緊貼地面或巖石生長，小枝緊密簇生成半球形或餅形結(jié)構(gòu)。

據(jù) 2014 年統(tǒng) 計(jì)的一份名錄， 世界上的墊狀植物 有 1309 種， 青藏高原有超過 120 種的墊狀植物 ，是墊狀植物 的多樣性熱點(diǎn)地區(qū)。攝影/郭世偉 陳建國

墊狀植物是高原上較常見的一種特化生活型，幾乎見于各大高山草甸。它們具有一條埋于地下的粗壯而結(jié)實(shí)的木質(zhì)主根，緊貼在地面或巖石上，沒有明顯的莖，經(jīng)過多年向外輻射生長后，形成小枝緊密簇生的墊狀結(jié)構(gòu)。典型代表種類如石竹科的福祿草屬和囊種草屬、報(bào)春花科的點(diǎn)地梅屬，薔薇科的委陵菜屬等。遠(yuǎn)遠(yuǎn)看去，墊狀植物一團(tuán)一團(tuán)的，猶如綠色的怪獸，藏族同胞形象地稱之為“高山上的豬頭”。

研究發(fā)現(xiàn)，墊狀植物眾多的分枝極大地增加了植物的表面積，從而增加了進(jìn)行光合作用的有效面積；它們具有良好的聚熱和熱量緩沖作用，在晴好的白天，墊狀植物表面溫度比同時(shí)期的氣溫高出10—15℃；而且，特化的墊狀結(jié)構(gòu)還能緩沖極端溫度，當(dāng)入射輻照強(qiáng)度變化劇烈時(shí)，墊狀植物內(nèi)部的溫度變化幅度明顯小于其表面及周圍的溫度變化幅度。墊狀植物因此征服了地球上幾乎所有的高山生態(tài)系統(tǒng)，從歐洲的比利牛斯山脈到亞洲的青藏高原，以及美洲的安第斯山脈，都能發(fā)現(xiàn)墊狀植物的蹤跡。此外，墊狀植物還具有良好的吸收和保持水分及養(yǎng)分的能力，這些優(yōu)勢(shì)為與其共生的植物提供了有利的生存環(huán)境，因此，墊狀植物又被稱為高山上的“生態(tài)系統(tǒng)工程師”。

花冠閉合植物：無懼雨水沖刷

為保護(hù)生殖器官免受低溫或雨水的侵襲，花冠閉合植物能暫時(shí)或永久性閉合花冠。

管花秦艽 攝影/張勝邦

七葉龍膽 攝影/楊濤

高山環(huán)境暴雨頻發(fā)，為保護(hù)花粉和花蜜，花冠閉合植物，如龍膽科的各種龍膽，會(huì)在降雨前閉合花冠，避免雨水進(jìn)入花冠內(nèi)部；還有一些種類，如麻花艽，會(huì)在植物傳粉結(jié)束后，永久性閉合花冠，以保護(hù)生殖器官免受低溫傷害，促進(jìn)種子發(fā)育。

棉毛植物：要溫度不要風(fēng)度

棉毛植物是指植株通體密被毛狀體的植物。

雪兔子 攝影/楊濤

綿參 攝影/肖翠

棉毛植物最顯著的特征就是葉片或花朵被厚實(shí)的棉毛包裹，它們一團(tuán)一團(tuán)的，宛如雪球，故又得名“雪球植物”。棉毛植物的典型代表當(dāng)屬菊科風(fēng)毛菊屬雪兔子亞屬植物，主要有水母雪兔子、綿頭雪兔子、羽裂雪兔子和三指雪兔子等。水母雪兔子的葉片互相重疊，緊密交織，能很好地吸收熱量，吸收的熱量一方面可以加速植物繁殖器官的發(fā)育，另一方面能提升花序表面的溫度，有效吸引傳粉昆蟲。在雨天或太陽輻射強(qiáng)度發(fā)生劇烈波動(dòng)時(shí)，水母雪兔子中空的莖和棉毛具有良好的熱量緩沖作用，能防止瞬間強(qiáng)輻射或冰凍對(duì)植物繁殖器官可能造成的傷害。棉毛還可以防止雨水對(duì)花粉的沖刷，保證在一定時(shí)間內(nèi)花粉的數(shù)量和質(zhì)量，有利于提高繁殖成功率。

溫室植物：自建溫室大棚

溫室植物指那些能夠增加自身溫度的植物。

塔黃 攝影/楊濤

苞葉 雪蓮 攝影/肖翠

常見的溫室植物如塔黃，它們的花序外面一層一層的奶黃色苞片就像溫室大棚的塑料膜一樣，起到保溫和升溫作用。除了塔黃，高原上典型的溫室植物還有苞葉大黃、苞葉雪蓮等。

科學(xué)家發(fā)現(xiàn)，塔黃的苞片互相重疊，將所有的花部器官嚴(yán)嚴(yán)實(shí)實(shí)地包裹起來，有效地保存了熱量—在晴朗的正午，溫室結(jié)構(gòu)內(nèi)部的溫度要比同時(shí)期外部環(huán)境氣溫高出10℃以上。這種增溫作用可明顯促進(jìn)花粉的萌發(fā)和花粉管的生長，加快受精過程，促進(jìn)種子發(fā)育，促進(jìn)植物的新陳代謝。科學(xué)家還發(fā)現(xiàn)，塔黃的苞片同時(shí)還具有防護(hù)傘作用，能有效防止雨水對(duì)花粉的沖刷，吸收和反射紫外線輻射，阻擋90%的紫外線進(jìn)入溫室內(nèi)部。在對(duì)比試驗(yàn)中，當(dāng)人為去掉塔黃苞片后，晴天時(shí)，95% 以上暴露在外面的花粉失去了活力；雨天時(shí)，90% 以上的花粉被雨水沖刷掉了。

垂頭植物：低下高貴的頭顱

垂頭植物指花朵（包括花序）朝下的植物。

車前狀垂頭菊 攝影/肖翠

典型的垂頭植物如菊科的垂頭菊屬植物等，它們低下“高貴的頭顱”可不是向惡劣的環(huán)境屈服，而是避免花朵遭受紫外線和雨水的傷害。垂頭植物與花冠閉合植物有異曲同工之妙。

其實(shí)，垂頭是植物主動(dòng)彎曲花梗適應(yīng)天氣變化的一種形式，還有一些種類“能屈能伸”，它們的花朵在天氣晴朗時(shí)朝上開放，降雨來臨時(shí)迅速垂頭，既充分利用了陽光，又很好地避免了雨水對(duì)花粉的沖刷；還有一些種類，如鈴鐺子，花期時(shí)花冠朝下保護(hù)花粉和柱頭發(fā)育，果期時(shí)花梗直立，果萼宿存以及由此引起的果萼內(nèi)積水能減弱高原環(huán)境中較大的晝夜溫差對(duì)受精胚珠發(fā)育過程的破壞作用。這些都是對(duì)特殊高山環(huán)境的有效適應(yīng)機(jī)制。

偽裝植物：植物界的變色龍

有些高山植物為躲避取食者， 進(jìn)化出隱蔽色來偽裝自己。

典型的偽裝植物如囊距紫堇和半荷包紫堇，它們的體色與周遭巖石極為相似，與環(huán)境融為一體，能防御取食者絹蝶屬昆蟲幼蟲的啃食，提高其有限的種群個(gè)體在極端環(huán)境中的生存適合度。

不同生境下的半荷苞紫堇 攝影/牛洋

這兒有一株半荷苞紫堇，你找到了嗎？攝影/牛洋

適應(yīng)高寒氣候的生活型只是高山植物逆境求生的策略之一。為了生存，高山植物不僅進(jìn)化出高度適應(yīng)的生活型、保障繁殖的性系統(tǒng)、便于傳播的果實(shí)類型，以及躲避寒冬的種子萌發(fā)行為等生態(tài)適應(yīng)特征，而且還演化出互利互惠的種間關(guān)系模式，同時(shí)，它們與昆蟲在博弈中協(xié)同進(jìn)化。

在青藏高原上，植物的生存智慧被體現(xiàn)得淋漓盡致。

本文節(jié)選自《森林與人類》雜志2022年第12期《青藏高原野花》專輯。了解更多雜志內(nèi)容，請(qǐng)點(diǎn)擊“閱讀原文”。