Mol Plant | 中國農業大學李自超團隊聯合湖北農科院揭示水稻穗數調控新機制

近日，中國農業大學李自超教授團隊與湖北省農業科學院游艾青研究員團隊合作，在植物科學領域頂級期刊Molecular Plant上發表了題為A bHLH transcription factor negatively regulates effective panicle number and grain yield by modulating auxin transport and distribution in rice的研究成果，系統揭示了轉錄因子SEP1調控水稻有效穗數形成與產量提升的分子機制，為高產水稻分子設計育種提供了新的基因資源與理論依據。

有效穗數是決定水稻群體產量的關鍵因素之一，其形成受到植物激素生長素的精密調控。生長素在水稻體內的定向運輸主要由OsPIN1家族基因控制，如同“物流系統”一般影響分蘗芽發育與穗形成。水稻中的OsPIN1家族蛋白的運輸功能一旦紊亂，就會導致分蘗異常、穗部發育不良，直接影響產量（Li等，2019；Sun等，2021；Li等，2022）。然而，這一運輸系統的上游調控“開關”未被完全明確。

圖1. SEP1基因負向調控水稻分蘗和有效穗數

研究團隊首先通過對近300份水稻核心種質的全基因組關聯分析，在2號染色體上定位到一個與有效穗數顯著相關的基因 SEP1。功能實驗表明，該基因是一個負向調控因子：敲除后水稻分蘗數和有效穗數顯著增加，而過表達則產生相反表型，穗數受到抑制（圖1）。進一步機制解析發現，SEP1蛋白可直接結合生長素運輸基因 OsPIN1a 和 OsPIN1b 的啟動子區域，激活其表達，從而調控生長素在分蘗芽中的分布。團隊還鑒定到該基因編碼區的一個關鍵自然變異（第265位脯氨酸變為絲氨酸），并由此劃分出兩種單倍型Hap1與Hap2。其中，Hap2單倍型由于轉錄激活能力較弱，導致OsPIN1a/b表達降低、生長素分布更利于分蘗形成，因而攜帶該單倍型的水稻品種表現出穗數增加的表型。研究還揭示了SEP1與已知穗型調控因子 Gnp4（Tabuchi等，2011；Zhang等，2011） 之間的互作關系。Gnp4可通過泛素化途徑促進SEP1蛋白降解，并在轉錄層面抑制SEP1對OsPIN1a/b的激活作用，二者共同構成一個精細調控穗數發育的分子網絡（圖2）。

圖2. SEP1調控生長素運輸與分布

該基因不僅調控穗數，還具有多效性。DAP-seq分析顯示，SEP1在全基因組范圍內可結合超過4600個基因的啟動子，涉及激素信號、花序發育等多個通路。敲除 SEP1 后，水稻在有效穗數增加的同時，每穗粒數、千粒重也顯著提升，抽穗期縮短，最終實現單株產量綜合提高（圖3）。在育種應用方面，團隊選取我國東北地區和長江中下游地區在多個粳稻和秈稻品種中開展了田間試驗。敲除SEP1或利用其優良單倍型Hap2導入日本晴，均能顯著提高產量，展現出廣闊的育種應用潛力（圖4）。

圖3. SEP1具有一因多效性

圖4. 敲除SEP1基因可提高水稻產量

綜上，該研究系統闡明了SEP1–Gnp4–OsPIN1這一調控水稻有效穗數的關鍵通路，不僅深化了對產量性狀形成機制的理解，也為水稻高產分子育種提供了新的靶點與等位基因資源。

這項研究由中國農業大學水稻種質資源、基因組學與分子育種（RGGMB）團隊和湖北省農業科學院糧食作物研究所團隊聯合完成。中國農業大學已畢業博士楊濤、在讀博士生朱睿與李金龍、已畢業博士王玉龍，以及湖北省農業科學院周雷研究員為論文第一作者；中國農業大學張戰營副教授、張洪亮教授與湖北省農業科學院游艾青研究員為通訊作者。中國農業大學李自超教授、張洪亮教授、李金杰教授、孫興明副教授，以及吉林省農業科學院張強研究員參與了此項研究，研究過程得到丁楊林教授的悉心指導。本研究工作獲得農業生物育種專項、國家重點研發計劃、國家自然科學基金、中央高校基本科研業務費專項及中國農業大學 “2115” 人才計劃等多項經費的資助。

主要參考文獻：

Li Y, He Y, Liu Z, Qin T, Wang L, Chen Z, Zhang B, Zhang H, Li H, Liu L, Zhang J, Yuan W. OsSPL14 acts upstream of OsPIN1b and PILS6b to modulate axillary bud outgrowth by fine-tuning auxin transport in rice. Plant J. 2022，111(4):1167-1182.

Li Y, Zhu J, Wu L, Shao Y, Wu Y, Mao C. Functional divergence of PIN1 paralogous genes in rice. Plant Cell Physiol. 2019, 60(12):2720-2732.

Sun H, Guo X, Qi X, Feng F, Xie X, Zhang Y, Zhao Q. SPL14/17 act downstream of strigolactone signalling to modulate rice root elongation in response to nitrate supply. Plant J. 2021, 106(3):649-660.

Tabuchi H, Zhang Y, Hattori S, Omae M, Shimizu-Sato S, Oikawa T, Qian Q, Nishimura M, Kitano H, Xie H, Fang X, Yoshida H, Kyozuka J, Chen F, Sato Y. LAX PANICLE2 of rice encodes a novel nuclear protein and regulates the formation of axillary meristems. Plant Cell. 2011, 23(9):3276-87.

Zhang Z, Li J, Yao G, Zhang H, Dou H, Shi H, Sun X, Li Z. Fine mapping and cloning of the grain number per-panicle gene (Gnp4) on chromosome 4 in rice (Oryza sativa L.). Journal of Integrative Agriculture, 2011, 10(12): 1825-1833.

https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S167420522500437X

圖5. 中國農業大學農學院水稻種質資源、基因組學與分子育種（RGGMB）研究團隊

團隊簡介：中國農業大學農學院李自超教授領銜的水稻種質資源、基因組學與分子育種研究室（Laboratory of Rice Germplasm, Genetics, and Molecular Breeding, RGGMB）。團隊依托自主培育的水稻微核心種質及其衍生的巢式關聯作圖（MCC-NAM）群體，長期致力于水稻種質資源的優異基因挖掘與育種價值評價工作。 近五年來，團隊主持國家自然科學基金8項，在《Nature Communications》《Molecular Plant》《Science Advances》等國際頂尖期刊發表論文30余篇；審定旱稻新品種2個。作為MCC-NAM群體的牽頭創制單位，團隊還聯合產學研各方力量，發起并牽頭成立了稻種資源優異基因發掘與利用共享聯盟，旨在整合學術與產業界的優勢資源，為稻種資源創新與利用的研發提速增效，全力打造水稻種業產業發展的核心競爭力，切實服務于"藏糧于地、藏糧于技，保障糧食安全"的國家重大戰略需求。