科普：組織學31-40

組織學31-脾

• 脾是胚胎時期的造血器官；

• 自骨髓開始造血后，脾演變成人體最大的淋巴器官。
  

1. 脾的結構

• 新鮮的脾切面，大部分組織深紅色，稱紅髓；

• 其間有散在分布的灰白色點狀區域，稱白髓，二者構成脾實質；

• 脾富含血管，脾內淋巴組織形成的各種微細結構沿血管有規律地分布。

1.被膜 2.紅髓 3.白髓

（1）被膜與小梁：

• 脾的被膜較厚，由富含彈性纖維、Ⅲ型膠原纖維及平滑肌纖維的不規則致密結締組織構成，表面覆有間皮；

• 被膜和脾門的結締組織伸入脾內形成小梁，構成脾的粗支架；

• 結締組織內的平滑肌纖維收縮可調節脾的含血量；

• 脾動脈從脾門進入后，分支隨小梁走行，稱小梁動脈。
  

（2）白髓：

• 由動脈周圍淋巴鞘、淋巴小結和邊緣區構成，相當于淋巴結的皮質；
  

• 白髓內的主要小動脈稱中央動脈；

• 中央動脈周圍有厚層彌散淋巴組織，由大量T細胞、少量巨噬細胞與交錯突細胞等構成，稱動脈周圍淋巴鞘，相當于淋巴結的副皮質區，但無高內皮微靜脈；

• 當發生細胞免疫應答時，動脈周圍淋巴鞘內的T細胞分裂增殖，鞘增厚；

• 中央動脈旁有一條伴行的小淋巴管，它是鞘內T細胞經淋巴遷出脾的重要通道；
  在動脈周圍淋巴鞘的一側，可見淋巴小結，主要由大量B細胞構成；

• 初級淋巴小結受抗原刺激后形成生發中心，含較多的濾泡樹突狀細胞和巨噬細胞，可見明區與暗區，小結帽朝向紅髓，在此產生的幼漿細胞多進入紅髓的脾索；

• 健康人脾內淋巴小結較少，當抗原侵入時，淋巴小結數量劇增；

• 白髓與紅髓交界的狹窄區域，稱邊緣區，寬約100μm；

• 邊緣區含有較多巨噬細胞和一些B細胞；

• 中央動脈的側支末端在此區膨大，形成小血竇，稱邊緣竇，是血液內抗原及淋巴細胞進入白髓的通道；

• 白髓內的淋巴細胞也可進入邊緣竇，參與再循環。
  

動脈周圍淋巴鞘

（3）紅髓：

• 分布于被膜下、小梁周圍及白髓邊緣區外側，約占脾實質的80%，由脾索和脾血竇組成；
  

• 脾索由富含血細胞的淋巴組織構成，呈不規則索條狀，互連成網，網孔即為脾血竇；
  

• 脾索含較多網狀細胞、淋巴細胞、漿細胞、紅細胞、巨噬細胞和樹突狀細胞；
  

• 脾血竇寬約20~50μm，形態不規則，互連成網；

縱切面，血竇壁如同多孔隙的柵欄，由一層縱向平行排列的長桿狀內皮細胞圍成，內皮外有不完整的基膜及環行網狀纖維；

橫切面，可見內皮細胞沿血竇壁排列，核突入管腔，細胞間有0.2~0.5μm 寬的間隙。

• 脾索內的血細胞可變形，穿越內皮細胞間隙進入血竇；

• 血竇外側有較多巨噬細胞，其突起可通過內皮間隙伸向竇腔。
  

1.脾血竇 2.脾索

2. 脾的血液供應

• 脾動脈從脾門進入后分幾支進入小梁，稱為小梁動脈；

• 離開小梁進入白髓稱中央動脈；
  

• 中央動脈主干穿出白髓進入脾索后，分支成形似筆毛的筆毛微動脈，少數直接注入脾血竇，多數末端擴大成喇叭狀，開口于脾索，因而大量血液直接進入脾索；
  

• 脾血竇匯入小梁靜脈，再于脾門匯合為脾靜脈出脾。

1.小梁靜脈 2.小梁動脈

3. 脾的功能
（1）濾血

• 脾臟是清除衰老紅細胞和血小板的主要器官；

• 進入脾索的血細胞，大部分可經變形，穿過血竇內皮細胞間隙，回到血循環；

• 衰老的紅細胞，由于膜骨架蛋白變性，細胞的變形性降低，不能穿過內皮細胞間隙，滯留在脾索中，被巨噬細胞清除；

• 當脾腫大或功能亢進時，紅細胞破壞過多，可引起貧血；

• 脾切除后，血液內的異形衰老紅細胞會大量增多。
  

（2）免疫應答

• 脾是對血源性抗原物質產生免疫應答的部位；

• 進入血液的病原體，如細菌、瘧原蟲和血吸蟲等，可引起脾內發生免疫應答，脾淋巴小結增多增大，脾索內漿細胞增多；

• 動脈周圍淋巴鞘顯著增厚，脾臟的體積增大。
  

（3）造血

胚胎早期的脾有造血功能，成年后，脾內仍有少量造血干細胞，當機體嚴重缺血或某些病理狀態下，脾可以恢復造血功能。

組織學32-氣管、支氣管

氣管與主支氣管的管壁結構相似，均可由內向外依次分為黏膜、黏膜下層和外膜三層。

（一）氣管

1. 黏膜

• 由上皮和固有層組成；

• 假復層纖毛柱狀上皮由纖毛細胞、杯狀細胞、刷細胞、基細胞和小顆粒細胞組成：
  

（1）纖毛細胞

• 最多；

• 呈柱狀；

• 游離面有密集的纖毛，纖毛向咽部快速擺動，將黏液及其黏附的塵埃、細菌等推向咽部咳出，以凈化吸入的空氣。

（2）杯狀細胞

• 較多；

• 形態與腸黏膜杯狀細胞相同；

• 分泌的黏蛋白與混合性腺的分泌物在上皮表面構成黏液性屏障，可黏附空氣中的異物顆粒，溶解吸入的有毒氣體。
  

（3）刷細胞

• 較少；

• 呈柱狀；

• 游離面有排列整齊的微絨毛，形如刷狀；

• 刷細胞的功能尚未定論，有報道，在刷細胞基部有與感覺神經末梢形成突觸，故認為該細胞可能有感受刺激的作用。
  

（4） 小顆粒細胞

• 較少；

• 錐形；

• 單個或成團分布在上皮深部，細胞質內有許多分泌顆粒，含5-羥色胺等物質，可調節呼吸道平滑肌的收縮和腺體的分泌。
  

（5）基細胞

• 呈錐形；

• 位于上皮深部，為干細胞，可增殖分化為上皮中其他各類細胞；

• 在上皮中還可見梭形細胞，它們是處于分化過程中的細胞。

• 
  光鏡下，上皮與固有層之間基膜明顯；

• 固有層結締組織中有較多彈性纖維，也常見淋巴組織，具有免疫防御功能；

• 漿細胞與上皮細胞聯合分泌 sIgA，釋放入管腔，對細菌、病毒有殺滅作用。

2. 黏膜下層

• 疏松結締組織；

• 與固有層和外膜無明顯界限，其內有較多混合性腺，也稱氣管腺。

3. 外膜

• 較厚；

• 主要含16~20個C字形透明軟骨環，軟骨環之間以彈性纖維構成的膜狀韌帶連接，它們共同構成管壁的支架；

• 軟骨環的缺口處為氣管膜性部，內有彈性纖維組成的韌帶、平滑肌束和氣管腺；

• 咳嗽反射時平滑肌收縮，使氣管腔縮小，有助清除痰液。

（二）主支氣管

• 主支氣管壁的結構隨著管腔變小，管壁變薄，三層分界不明顯；

• 環狀軟骨逐漸變為不規則的軟骨片，而平滑肌纖維逐漸增多，呈螺旋形排列。

（三）葉支氣管至小支氣管

• 管壁結構與主支氣管相似，但隨管徑變小，管壁變薄，三層結構分界不明顯；

• 上皮仍為假復層纖毛柱狀，但由厚逐漸變薄；

• 杯狀細胞、腺體和軟骨片逐漸減少；

• 固有層外平滑肌纖維相對增多，呈現為斷續的環行平滑肌束。

葉支氣管纖毛柱狀上皮

葉支氣管混合性腺

葉支氣管透明軟骨

組織學33-鼻腔

• 鼻是呼吸和嗅覺器官；

• 鼻腔內表面為黏膜，由上皮和固有層構成；

• 黏膜下方與軟骨、骨或骨骼肌相連；

• 依據鼻黏膜的部位和功能分為前庭部、呼吸部和嗅部。

1. 前庭部

• 為鼻腔入口處；

• 鼻翼內表面為未角化復層扁平上皮，近外鼻孔處上皮出現角化，與皮膚相移行，并有鼻毛和皮脂腺；

• 鼻毛能阻擋空氣中的塵埃等異物。

2. 呼吸部

• 占鼻黏膜的大部分，包括下鼻甲、中鼻甲、鼻道及鼻中隔中下部的黏膜，因富含血管而呈淡紅色；

• 上皮為假復層纖毛柱狀上皮，杯狀細胞較多；

• 固有層內有混合性腺，稱鼻腺，其分泌物與杯狀細胞分泌物共同形成一層黏液覆蓋于黏膜表面；

• 纖毛向咽部擺動，將黏著的細菌及塵埃顆粒推向咽部而被咳出；

• 固有層還有豐富的靜脈叢與淋巴組織，豐富的血流通過散熱和滲出而對吸入的空氣加溫或加濕。

3. 嗅部

• 位于鼻中隔上部兩側、上鼻甲及鼻腔頂部；

• 人嗅部黏膜面積約為2cm2，狗嗅黏膜面積約為100cm2，故嗅覺發達；

• 嗅黏膜呈棕黃色，該部為較厚的假復層柱狀上皮，含嗅細胞、支持細胞和基細胞，稱嗅上皮。

（1）嗅細胞

• 呈梭形，夾在支持細胞之間，細胞核位于嗅上皮的中層，為雙極神經元，是體內唯一存在于上皮中的感覺神經元；

• 樹突伸至上皮游離面，末端膨大形成球狀嗅泡；

• 從嗅泡發出10~30根較長的嗅毛；

• 嗅毛屬于纖毛，但由于其內含主要為單微管，故不能擺動，而是倒伏、浸埋于上皮表面的嗅腺分泌物中；

• 從嗅細胞基部發出一條細長軸突，在穿過上皮基膜進入固有層時，被一種稱為嗅鞘細胞的神經膠質細胞包裹，構成無髓神經纖維，并組成嗅神經；

• 嗅毛的細胞膜內有多種受體，分別接受不同化學物質的刺激，使嗅細胞產生沖動，傳入中樞，產生嗅覺。

（2）支持細胞

• 呈高柱狀，頂部寬大，基部較細，游離面有許多微絨毛；

• 細胞核位于嗅上皮淺部，細胞質內常可見色素顆粒；

• 支持細胞起支持和分隔嗅細胞的作用，相當于神經膠質細胞。
  （3）基細胞

• 呈錐形，位于上皮深部，是干細胞，可增殖分化為嗅細胞和支持細胞；

• 固有層結締組織中富含血管，并有許多漿液性嗅腺，分泌的漿液沿導管排至鼻黏膜表面，可溶解空氣中的化學物質，刺激嗅毛；

• 嗅腺不斷分泌漿液，可清洗上皮表面，保持嗅細胞感受刺激的敏感性。

1.嗅毛與分泌物 2.支持細胞核 3.嗅細胞核 4.基細胞核 5.嗅腺

嗅黏膜上皮細胞超微結構模式圖

圖源：《組織學與胚胎學》第9版

組織學34-喉

• 喉既是呼吸的管道，又是發音的器官，主要由喉軟骨和喉肌構成；

• 上界是會厭上緣，下界是環狀軟骨下緣；

• 借喉口通喉咽部，以環狀軟骨氣管韌帶連接氣管；

• 成年人喉位于第3~6頸椎前方；

• 喉的前方被皮膚、頸筋膜及舌骨下肌群所覆蓋，喉的后方緊鄰喉咽部，兩側有頸血管、神經和甲狀腺側葉。

• 喉的支架由甲狀軟骨、環狀軟骨、會厭軟骨和成對的杓狀軟骨等喉軟骨構成；

• 喉的連結包括喉軟骨間的連結及舌骨、氣管與喉之間的連結：

• 甲狀舌骨膜、環甲關節、環杓關節、方形膜、彈性圓錐、環狀軟骨氣管韌帶。

• 喉肌是發音的動力器官，屬于橫紋肌；

• 喉肌分為附著于喉和鄰近結構的喉外肌和附著于喉軟骨間的喉內肌；

• 喉外肌的作用是使喉上升或下降；

• 喉肌一般指喉內肌，具有緊張或松弛聲帶、縮小或開大聲門裂以及縮小喉口等作用，喉內肌按其部位分內、外兩群，按其功能分聲門開大肌和聲門括約肌。

• 喉腔是由喉軟骨、韌帶、纖維膜、喉肌和喉黏膜等共同圍成的管腔；

• 喉腔上起自喉口，與咽相通，向下經氣管通支氣管和肺；

• 喉腔側壁有上、下兩對黏膜皺襞，上方的一對稱前庭襞，下方的一對稱聲襞；

• 上述兩對皺襞將喉腔分為3部分，即前庭襞上方的喉前庭，聲襞下方的聲門下腔，前庭襞和聲襞之間的喉中間腔。

• 會厭舌面及喉面上部的黏膜上皮為復層扁平，內有味蕾，喉面基部假復層纖毛柱狀上皮；

• 固有層的疏松結締組織中有較多彈性纖維，并有混合性腺和淋巴組織。

• 喉壁上皮為假復層纖毛柱狀，夾有杯狀細胞；

• 固有層和黏膜下層為疏松結締組織，含有許多混合性腺和淋巴組織；

• 聲襞即聲帶：

其較薄的游離緣為膜部，基部為軟骨部，膜部覆有復層扁平上皮，固有層較厚，大量彈性纖維與表面平行排列，形成了致密板狀結構，稱聲韌帶；

固有層下方的骨骼肌為聲帶肌；

聲帶振動主要發生在膜部。

1. 室襞 2. 聲帶 3.喉室 4.混合性腺 5. 聲帶肌 6. 淋巴組織

圖源：《組織學與胚胎學》第9版

（一）喉口

• 喉口是喉腔的上口；

• 由會厭上緣、杓狀會厭襞和杓間切跡共同圍成；

• 連接杓狀軟骨尖與會厭軟骨側緣的黏膜皺襞稱杓狀會厭襞；

• 前庭襞是喉腔側壁上呈矢狀位、粉紅色的黏膜皺襞；

• 兩側前庭襞之間的裂隙稱前庭裂，較聲門裂寬；

• 聲襞位于前庭襞的下方，其較前庭襞更突向喉腔。

圖源：《系統解剖學》第9版

（二）喉前庭

• 喉前庭位于喉口與前庭襞之間，上寬下窄呈漏斗狀；

• 前壁中下份有會厭軟骨莖附著，附著處的上方有呈結節狀隆起稱會厭結節。

（三）喉中間腔

• 喉中間腔是喉腔中聲襞與前庭嬖之間的部分，向兩側經前庭襞與聲襞間的裂隙至喉室；

• 聲門裂是兩側聲襞與杓狀軟骨底和聲帶突之間的裂隙，較前庭裂長而窄，是喉腔最狹窄之處；

• 聲門裂前2/3位于兩側聲帶之間稱膜間部，后1/3位于兩側杓狀軟骨底和聲帶突之間稱軟骨間部。

• 聲帶和聲門裂合稱為聲門。
  

（四）聲門下腔

• 聲門下腔是聲襞與環狀軟骨下緣之間的部分，其黏膜下組織疏松，炎癥時易發生喉水腫，尤以嬰幼兒更易發生急性喉水腫而致喉阻塞，造成呼吸困難。

• 肝是人體最大的腺體；

• 肝產生的膽汁作為消化液參與脂類食物消化；

• 肝合成多種蛋白質等多類物質，直接分泌入血；

• 肝還參與糖、脂類、激素和藥物等代謝。

• 肝表面覆以致密結締組織被膜，除在肝下面各溝、窩處以及右葉上面后部為纖維膜外，其余均被覆漿膜；

• 肝門部的結締組織隨門靜脈、肝動脈、肝靜脈和肝管的分支伸入肝實質，將實質分成許多肝小葉；

• 肝小葉之間各種管道密集的部位為門管區。

（一）肝小葉

• 肝小葉是肝的基本結構單位；

• 呈多角棱柱體，長約2mm，寬約1mm；

• 成人肝有 50萬~100萬個肝小葉；

• 有的動物（如豬）肝小葉因周圍結締組織較多而分界明顯，人的肝小葉間結締組織很少，相鄰肝小葉常連成一片，分界不清；

• 肝小葉中央有一條沿其長軸走行的中央靜脈，周圍是大致呈放射狀排列的肝索和肝血竇；

• 肝細胞單層排列成凹凸不平的板狀結構稱肝板，相鄰肝板吻合連接，形成迷路樣結構，其切面呈索狀，故也稱肝索；

• 在肝小葉周邊的肝板，其肝細胞較小，嗜酸性較強，稱界板；

• 肝板之間為肝血竇，血竇經肝板上的孔互相通連；

• 肝細胞相鄰面的質膜局部凹陷，形成微細的膽小管。

肝小葉立體模式圖

圖源： 《組織學與胚胎學》 第9版

1.中央靜脈 2.門管區

1. 肝細胞

• 占肝內細胞總數的80%；

• 肝細胞呈多面體形，直徑15~30μm；

• 肝細胞有三種不同的功能面，即血竇面、細胞連接面和膽小管面；

• 血竇面和膽小管面有發達的微絨毛，使細胞表面積增大，有利于進行物質交換；

• 相鄰肝細胞之間的連接面有緊密連接、橋粒和縫隙連接等結構，有的肝細胞之間還有貫通的細胞間通道；

• 肝細胞核大而圓，常染色質豐富，有1至數個核仁，雙核細胞較多；

• 肝的特點之一是多倍體肝細胞數量大，成人肝的4倍體肝細胞占60%以上，這可能與肝細胞長期保持活躍狀態有關，而且很可能與肝潛在的強大再生能力相關；

• 肝細胞的胞質嗜酸性，含有彌散分布的嗜堿性團塊；

• 電鏡下，胞質內各種細胞器均豐富。
  

2.肝?竇

• 位于肝板之間，腔??不規則，竇壁由內?細胞圍成；

• 含各種腸道吸收物的?靜脈?液和含氧的肝動脈?液，通過在?管區的?葉間動脈和?葉間靜脈注?肝?竇，與肝細胞進?物質交換，然后匯?中央靜脈；

• 肝?竇內?細胞有?量內?窗孔，??不等，?隔膜，直徑多為0.1μm左右，?的可達1～2μm；

• 內?細胞連接松散，細胞間隙寬；

• 內?外?基膜，僅有少量?狀纖維附著；

• 肝?竇內?具有很?的通透性，除?細胞和乳糜微粒外，?漿各種成分均可進入竇周隙；

• 肝?竇內有定居的肝巨噬細胞，?稱庫普弗細 胞，其形態不規則，胞質嗜酸性，細胞表?有?量皺褶和微絨?，并以板狀和絲狀偽?附著在內?細胞上，或穿過內?窗孔和細胞間隙伸?竇周隙；

• 肝巨噬細胞由血液單核細胞分化而來，在清除從門靜脈入肝的抗原異物、衰老的血細胞和監視腫瘤等方面均發揮重要作用；

• 肝血竇內還有較多 NK 細胞，稱肝內大顆粒淋巴細胞，附著在內皮細胞或肝巨噬細胞上，核呈腎形，常偏于一側，胞質含較多溶酶體，在抵御病毒感染、防止肝內腫瘤及其他腫瘤的肝轉移方面有重要作用。

1.肝細胞 2.肝血竇

3. 竇周隙

• 為肝血竇內皮與肝板之間的狹窄間隙，寬約0.4μm；

• 由于肝血竇內皮通透性大，故竇周隙充滿血漿，肝細胞血竇面的微絨毛伸入竇周隙，浸于血漿之中；

• 竇周隙是肝細胞和血液之間進行物質交換的場所；

• 竇周隙內有一種形態不規則的貯脂細胞，又稱肝星狀細胞，有突起附于內皮細胞基底面和肝細胞表面，或伸入肝細胞之間，最主要的特征是胞質內含有許多大的脂滴；

• 正常情況下，貯脂細胞呈靜止狀態，它在肝臟中主要參與維生素A 的代謝和儲存脂肪；

• 人體攝取維生素A的70%~85% 貯存在貯脂細胞內，在機體需要時釋放入血，在病理條件下，如肝臟受到物理、化學及病毒感染時，貯脂細胞被激活并異常增殖，產生細胞外基質，肝內纖維增多，可導致肝硬化。

4. 膽小管

• 相鄰兩個肝細胞之間局部胞膜凹陷形成的微細管道，在肝板內連接成網；

• 在HE 染色中不易看到，用銀染法或ATP 酶組織化學染色法可清楚顯示；

• 肝細胞發生變性、壞死或膽道堵塞而內壓增大時，膽小管的正常結構被破壞，膽汁則溢入竇周隙，繼而進入肝血竇，導致機體出現黃疽。

（二）門管區

• 相鄰肝小葉之間呈三角形或橢圓形的結締組織小區，稱門管區；

• 每個肝小葉周圍有3~4個門管區；

• 門管區內有小葉間靜脈、小葉間動脈和小葉間膽管；

• 小葉間靜脈是門靜脈的分支，管腔較大而不規則，管壁薄；

• 小葉間動脈是肝動脈的分支，管腔小，管壁相對較厚；

• 小葉間膽管管壁為單層立方上皮，它們向肝門方向匯集，最后形成左、右肝管出肝。

1.小葉間動脈 2.小葉間靜脈 3.小葉間膽管

圖源：《組織學與胚胎學》第9版

（三）肝內血液循環

• 肝與血液內的物質代謝關系密切，其血供通常分為功能性血管和營養性血管；

• 進入肝的血管有門靜脈和肝動脈，門靜脈是肝的功能性血管，主要收集胃腸靜脈和脾靜脈的血流，將胃腸道吸收的營養和某些有毒物質輸入肝內進行代謝和加工處理；

• 肝動脈是肝的營養性血管，為肝提供氧及其他器官的代謝產物；

• 肝血供豐富，成人肝每分鐘血流量為1500~2000ml，占心搏出量的30%~40%。

（四）肝的膽汁形成和排出途徑

• 肝細胞吸收血漿中的膽紅素后，經滑面內質網內的葡萄糖醛酸轉移酶的作用，轉化為水溶性的結合膽紅素，釋放入膽小管，與膽鹽和膽固醇等共同組成膽汁，成人每天可分泌膽汁600~1000ml；

• 膽小管內的膽汁從肝小葉的中央流向周邊；

• 膽小管于小葉邊緣處匯集成進入閏管或赫令管；

• 閏管與小葉間膽管相連，小葉間膽管向肝門方向匯集，最后形成左、右肝管出肝，在肝外匯成肝總管，再由膽囊管入膽囊，或經膽總管入十二指腸。

（五）肝的再生

• 肝的重要特征之一是它具有強大的再生能力；

• 正常人體的肝細胞是一種長壽命細胞，極少見分裂象，但在肝受損害后，尤其在肝大部分（2/3）切除后，在殘余肝不發生炎癥和纖維增生的情況下，肝細胞迅速出現快速活躍的分裂增殖，并能精確地調控自身體積的大小；

• 動物實驗證明，肝被切除3/4后，肝的生理功能仍可維持，并逐漸恢復原來的重量；

• 肝病患者施行大部或部分肝切除后也有再生能力，但因病變情況而異，一般可在半年內恢復正常肝體積；

• 肝的再生受肝內外諸多因子的調控，在肝受損害或部分切除后，這些因子通過肝細胞相應受體作用于肝細胞，啟動并促進肝細胞的增殖。

• 睪丸位于陰囊中，呈略扁橢圓形；

• 表面覆以漿膜，即鞘膜臟層，深部為致密結締組織構成的白膜，白膜在睪丸后緣增厚形成睪丸縱隔；

• 縱隔的結締組織呈放射狀伸入睪丸實質，將睪丸實質分成約250個錐形小葉，每個小葉內有1~4條彎曲細長的生精小管；

• 生精小管在接近睪丸縱隔處，變為短而直的直精小管，它們進入睪丸縱隔，相互吻合形成睪丸網；

• 生精小管之間的疏松結締組織稱睪丸間質。

（一）生精小管

• 成人的生精小管長30~70cm，直徑 150 ~250μm，管壁厚60~80μm，由生精上皮構成；

• 生精上皮由支持細胞和5~8 層生精細胞組成；

• 上皮基膜外側有膠原纖維和梭形的肌樣細胞；

• 肌樣細胞收縮有助于精子排出。

1. 生精細胞

• 自生精上皮基底部至腔面，依次有精原細胞、初級精母細胞、次級精母細胞、精子細胞和精子；

• 精原細胞形成精子的過程稱精子發生，人需要（64±4.5）天方可完成；

• 此過程經歷了精原細胞增殖、精母細胞減數分裂和精子形成3個階段。

睪丸與附睪模式圖

圖源《組織學與胚胎學》第9版

（1）精原細胞

• 緊貼基膜，圓形或卵圓形，直徑12μm；

• 精原細胞分為A、B兩型；

• A型精原細胞核卵圓形，染色質細小，染色深，細胞核中央常見淡染區，或染色質細密，染色淺；

• A型精原細胞是生精細胞中的干細胞，不斷地分裂增殖，一部分子細胞繼續作為干細胞，另一部分分化為B型精原細胞；

• B 型精原細胞核圓形，細胞核周邊有較粗的染色質顆粒；

• B 型精原細胞經過數次分裂后，分化為初級精母細胞。

精子發生示意圖

圖源《組織學與胚胎學》第9版

（2）初級精母細胞

• 位于精原細胞近腔側，圓形，體積較大，直徑約18μm；

• 細胞核大而圓，呈絲球狀，內含或粗或細的染色質絲，核型為46，XY；

• 初級精母細胞經過 DNA 復制后（4n DNA），進行第一次減數分裂，形成兩個次級精母細胞；

• 由于第一次減數分裂的分裂前期歷時較長，所以在生精小管的切面中可見到處于不同分裂時期的初級精母細胞。

（3）次級精母細胞

• 位置靠近腔面，直徑約12μm；

• 細胞核圓形，染色較深，核型為23，X或23，Y（2n DNA）；

• 次級精母細胞不進行DNA 復制，迅速進入第二次減數分裂，產生兩個精子細胞，核型為23，X或23,Y（In DNA）；

• 由于次級精母細胞存在時間短暫，故在生精小管切面中不易見到；

• 減數分裂又稱成熟分裂，僅見于生殖細胞的發育過程，經過兩次減數分裂，染色體數目減少一半。

（4）精子細胞

• 位于近腔面，直徑約8μm；

• 細胞核圓，染色質細密；

• 精子細胞不再分裂，經過復雜的變態，由圓形細胞逐漸轉變為蝌蚪狀的精子，這一過程稱精子形成，包括：

  ①核染色質高度濃縮，細胞核變長，成為精子頭部的主要結構；

  ②由高爾基復合體形成頂體，位于細胞核的一端；

  ③中心體遷移到細胞核的另一端，其中一個中心粒的微管延長，形成軸絲，成為精子尾部（或稱鞭毛）的主要結構；

  ④線粒體聚集，纏繞在軸絲的近細胞核段周圍，形成線粒體鞘；

  ⑤多余的細胞質匯聚于尾側，形成殘余胞質，最后脫落。

（5）精子

• 人的精子形似蝌蚪，長約60μm；

• 可分頭、尾兩部；

• 頭部嵌入支持細胞的頂部細胞質中，尾部游離于生精小管腔；

• 頭部正面觀呈卵圓形，側面觀呈梨形，長4~5μm；

• 頭內有一個高度濃縮的細胞核，其前2/3有頂體覆蓋；

• 頂體是特殊的溶酶體，內含多種水解酶，如頂體素、透明質酸酶、磷酸酯酶等，在受精過程中發揮重要作用；

• 尾部分為頸段、中段、主段和末段四部分；

• 構成尾部全長的軸心是軸絲，由9+2排列的微管組成，是精子運動的主要裝置；

• 軸絲外有9根縱行外周致密纖維，頸段有中心粒，中段的外側包有線粒體鞘，是精子的能量供應中心，主段最長，外周致密纖維外方有纖維鞘，這兩種結構均輔助精子運動，末段短，其內僅有軸絲。

1.精神原細胞 2.初級精母細胞 3.次級精母細胞 4.精子細胞

精子

• 在精子發生過程中，一個精原細胞增殖分化所產生的各級生精細胞，其細胞質并未完全分開，有胞質橋相連，形成同步發育的同源細胞群；

• 胞質橋的存在有利于細胞間信息傳遞，保證同源生精細胞同步發育；

• 但從生精小管全長來看，精子發生是不同步的；

• 不同區域的生精小管生精細胞組合不同；

• 因此在睪丸組織切片上，可見生精小管不同斷面具有不同發育階段的生精細胞組合。

支持細胞

• 又稱Sertoli細胞；

• 每個生精小管的橫切面上有8~11個支持細胞；

• 細胞呈不規則長錐體形，細胞體從生精上皮基底一直伸達腔面；

• 由于其側面鑲嵌著各級生精細胞，故光鏡下細胞輪廓不清；

• 細胞核近似卵圓形或呈三角形，染色淺，核仁明顯；

• 電鏡下，細胞質內有大量滑面內質網和一些粗面內質網，高爾基復合體發達，線粒體和溶酶體較多，并有許多脂滴、糖原、微絲和微管；

• 成人的支持細胞不再分裂，數量恒定；

• 相鄰支持細胞側面的近基底部，細胞膜形成緊密連接，將生精上皮分成基底室和近腔室兩部分；

• 基底室位于生精上皮基膜和支持細胞緊密連接之間，內有精原細胞；

• 近腔室位于緊密連接上方，與生精小管管腔相通，內有精母細胞、精子細胞和精子；

• 生精小管與血液之間存在著血-睪屏障，其組成包括毛細血管內皮及其基膜、結締組織、生精上皮基膜和支持細胞的緊密連接；

• 血-睪屏障可阻止血液中某些物質接觸生精上皮，形成并維持有利于精子發生的微環境，還能防止精子抗原物質逸出到生精小管外而引發自身免疫反應；

• 支持細胞對生精細胞起支持和營養作用；

• 支持細胞在卵泡刺激素和雄激素的作用下，合成和分泌雄激素結合蛋白，這種蛋白可與雄激素結合，以保持生精小管內有較高的雄激素水平，促進精子發生；

• 支持細胞又能分泌抑制素，釋放入血，可反饋性地抑制垂體分泌卵泡刺激素，以維持雄激素結合蛋白分泌量的穩定；

• 支持細胞還分泌少量液體進入生精小管管腔，成為睪丸液，有助于精子的運送；

• 其微絲和微管的收縮可使不斷成熟的生精細胞向腔面移動，并促使精子釋放入管腔；

• 精子成熟后脫落的殘余胞質，被支持細胞吞噬和消化。

睪丸間質

• 位于生精小管之間，為富含血管和淋巴管的疏松結締組織，其中有睪丸間質細胞，又稱Leydig細胞；

• 該細胞成群分布，呈圓形或多邊形；
  

• 細胞核圓；

• 細胞質嗜酸性；

• 從青春期開始，睪丸間質細胞在黃體生成素刺激下，分泌雄激素，包括睪酮、雄烯二酮、雙氫睪酮等；

• 血液中90%以上的睪酮由睪丸間質細胞分泌，其余的由腎上腺皮質網狀帶細胞分泌；

• 雄激素可啟動和維持精子發生和男性生殖器官發育，以及維持第二性征和性功能。

1.支持細胞 2.間質細胞

直精小管和睪丸網

• 生精小管近睪丸縱隔處短而細的直行管道，稱直精小管；

• 管壁上皮為單層立方或矮柱狀，無生精細胞；
  

• 直精小管進入睪丸縱隔內分支吻合成網狀管道，為睪丸網，由單層立方上皮組成，管腔大而不規則；

• 來自生精小管的精子經直精小管和睪丸網運出睪丸，進入附睪。

1.生精小管 2.直精小管 3.睪丸網

圖源《組織學與胚胎學》第9版

睪丸功能的內分泌調節

• 腺垂體遠側部的促性腺激素細胞在下丘腦分泌的促性腺激素釋放激素（GnRH）刺激下，分泌卵泡刺激素（FSH）和黃體生成素（LH）；

• 在男性，LH 又稱間質細胞刺激素（ICSH），可刺激間質細胞合成并分泌雄激素；
  

• FSH 促進支持細胞合成雄激素結合蛋白，并與雄激素結合，因此能夠保持生精小管內高濃度的雄激素環境，促進精子發生；

• 同時，支持細胞分泌的抑制素和間質細胞分泌的雄激素又可以反饋抑制下丘腦 GnRH 和腺垂體 FSH 和LH 的分泌；

• 在生理狀態下，各種激素的分泌保持相對恒定，若激素的分泌量或受體發生改變，會影響正常精子發生甚至導致性功能障礙。

• 前列腺呈栗形，環繞于尿道起始段；

• 腺的被膜與支架組織均由富含彈性纖維和平滑肌纖維的結締組織組成；

• 腺實質主要由30~50個復管泡狀腺組成，有15~30條導管開口于尿道精阜的兩側；

• 腺實質可分三個帶：

  尿道周帶（又稱黏膜腺），最小，位于尿道黏膜內；

  內帶（又稱黏膜下腺），位于黏膜下層；

  外帶（又稱主腺），構成前列腺的大部。

• 腺分泌部由單層立方、單層柱狀及假復層柱狀上皮交錯構成，故腺腔很不規則；

• 腔內可見分泌物濃縮形成的圓形嗜酸性板層狀小體，稱前列腺凝固體，其隨年齡的增長而增多，甚至可以鈣化成為前列腺結石。

前列腺凝固體

1.結構

• 前列腺是一種分泌能力低但存儲容量大的肌性器官；

• 前列腺細胞分泌緩慢，偶可迅速排出少量分泌物；

• 前列腺導管與腺泡除了外形不同之外，其他形態學表現非常相似，兩者均是可擴張的分泌和儲存結構；

• 除靠近尿道的主導管外，每個前列腺區的整個導管-腺泡系統均內襯形態一致的柱狀分泌細胞，其表現介于導管細胞與腺泡細胞之間；

• 所有導管細胞和腺泡細胞均呈一致性顆粒狀陽性表達前列腺特異抗原（PSA）和前列腺酸性磷酸酶（PAP）。

• 在外周區和移行區，導管和腺泡呈圓形，上皮緣呈顯著的波浪狀，故腺體的腔緣不規則，這種波浪狀腔緣使腺體具有可擴張性，從而更好地發揮其分泌和存儲功能。

• 中央區的導管和腺泡均明顯大于外周區和移行區；

• 在向前列腺底部被膜走行的過程中，中央區的腺泡和導管逐漸增大；

• 中央區導管和腺泡腔內的波浪形突起也更為顯著，形成獨特的腔內嵴狀隆起，即所謂的“羅馬拱門”；

• 一些標本中，外周區和移行區的間質在形態學上有明顯區別，可據此識別兩個區的分界，移行區間質由致密交錯排列的平滑肌束組成，而鄰近的周邊區間質疏松，兩者差異顯著。

前列腺HE染色

2.細胞學特征

• 與其他腺性器官一樣，前列腺腺泡和導管由雙層上皮（分泌細胞、基底細胞）構成，并通過基底膜與間質分隔；

• 典型的基底細胞為狹長的扁平細胞，平行于基底膜排列，核細長深染，細胞質少或不明顯；

• 基底細胞一般不明顯，常規切片中，單個腺泡或導管周圍的基底細胞看起來可能不完整，甚至缺如；

• 免疫標記高分子量細胞角蛋白和（或）P63抗體可用于顯示基底細胞；

• 浸潤性惡性腺體不含有基底細胞，因此這些抗體標記陰性；

• 前列腺分泌細胞可分泌多種物質到精液中；

• 前列腺整個導管和腺泡系統的分泌細胞均可分泌 PSA和PAP；

• 正常情況下，僅中央區的導管和腺泡分泌胃蛋白降原、組織血纖維蛋白溶酶原激活物和乳鐵蛋白；

• PSA 和 PAP是常用的前列腺上皮標記，可用于證實轉移癌的前列腺起源，NKX3.1也經常用于診斷；

• 所有區域內正常分泌細胞的細胞質均相似，富含小而透明的分泌空泡；

• 外周區和移行區細胞質內的空泡非常致密，而在中央區，空泡的間距更大一些，分布密度更低一些，因此細胞質顯得更豐富、更致密；

• 在常規光鏡檢查時，分泌空泡呈透明表現，外周區和移行區的細胞一般淡染至透明，而中央區細胞著色要深一些；

• 外周區腺體的上皮排列規則，為單層柱狀上皮，核位于基底部，細胞核也可以位于從細胞底部至中部的任意位置；

• 腺體的腔緣常凹凸不平，這與細胞的腔面常受磨損有關；

• 與外周區/移行區上皮的輕度不規則相比，中央區上皮的排列更加紊亂，此處上皮細胞明顯擁擠，使得上皮不同程度的增厚，與外周區的細胞核相比，此區的細胞核更大，距離基底部更遠，形似假復層排列；

• 中央區結構復雜、細胞胞質深染、上皮不同程度增厚，因此在穿刺活檢時易被誤診為前列腺上皮內瘤變，中央區腺體不會出現核拉長、核仁或核深染，且一般可見明顯的基底細胞層，這不同于 PIN。

• 輸卵管是內襯上皮的中空肌性結構，長11～12cm；

• 從子宮角發出，經闊韌帶頂部到達卵巢側面；

• 輸卵管分為4個解剖節段：

• 1.壁內段起自子宮角最上部的漏斗樣凹陷處，止于輸卵管穿出子宮壁處，全長8mm，管腔極小，可直或高度卷曲；

• 2.子宮壁外為輸卵管峽部，長2～3cm，壁厚，管腔狹窄；

• 3.管腔相對較薄的擴張區域，為壺腹部；

• 4.漏斗部呈喇叭形，開口于腹腔，有約25個輸卵管傘，其中一個附在卵巢上，稱卵巢傘。

女性盆腔器官

• 輸卵管管壁由黏膜、肌層和漿膜組成；

• 黏膜向管腔形成許多縱行且分支的縱行皺襞，壺腹部較多，橫切面上管腔極不規則；

輸卵管HE染色

• 黏膜由單層柱狀上皮和固有層構成，上皮主要由纖毛細胞和分泌細胞組成；
  

纖毛細胞

• 纖毛細胞在漏斗和壺腹部最多，峽部和子宮部漸少；

• 纖毛向子宮方向的擺動有助于卵子的運送和防止細菌的侵入；

• 夾在纖毛細胞之間的分泌細胞游離面無纖毛，但有微絨毛，其分泌物構成輸卵管液，含有氨基酸、葡萄糖、果糖及少量乳酸等，可營養和輔助運送卵子與受精卵；

• 當受精卵植入子宮內膜時，輸卵管就已完成其相應功能，輸卵管在整個妊娠期處于靜止狀態；
  

• 在妊娠后半期內，輸卵管內膜間質常發生輕微的蛻膜樣改變，而輸卵管上皮萎縮，偶爾也會出現AS反應；

• 輸卵管黏膜上皮也隨月經周期而有相應的周期性變化；

• 固有層為薄層結締組織，內含較多的血管和少量平滑肌；

• 輸卵管肌層為內環、外縱兩層平滑肌，各段肌層厚薄不均，峽部肌層最厚；

• 漿膜由富含血管的疏松結締組織和間皮構成；

• 輸卵管是異位妊娠的最常見部位。