化能自養菌在反應器里的高效固碳之路

原文發表于《科技導報》2025 年第22 期 《 化能自養細菌在生物反應器中的高效固碳：挑戰、對策及應用前景 》

化能自養細菌在固碳和碳循環中發揮著重要作用。本文介紹了在生物反應器中培養的化能自養固碳微生物的應用前景，強調了化能自養細菌在應用領域的環境優勢以及后續在規模化應用方面存在的問題，豐富了對化能自養細菌捕碳、固碳和轉化碳過程中的機理和影響因素的認識。

CO2是一種主要的溫室氣體，對地球氣候系統產生顯著影響。開發具有成本效益且可持續的CO2減排方法對于研究國際環境政策至關重要。在現有技術中，微生物固碳以其大規模利用CO2生產化合物、低能耗、無污染的能力脫穎而出。而吸收CO2的能力并非光合生物所獨有，許多化能自養細菌也具備這種能力。化能自養細菌在生態系統碳循環和反應器中固碳的重要作用主要歸因于以下3個因素：

（1）這些細菌群落通過改變其群落結構、功能范圍和生物量水平來響應CO2濃度的變化，使其在極端環境中也能實現固碳；

（2）化能自養細菌能夠采用專性或兼性營養策略以適應環境中有機物的存在或波動，這種適應性支持它們向生物反應器和工業規模生物過程的潛在轉移；

（3）化能自養細菌能夠將溫室氣體CO2轉化為有價值的化學產品，這種能力不僅顯著減少碳排放，還提高了CO2的經濟價值。

關于自然生態系統中化能自養細菌固碳的研究激發了其在大規模工業生產中應用的興趣。已有研究關注在生物反應器中培養和高密度富集化能自養細菌。然而，控制系統與自然生態系統在細菌的生長環境和目標結果方面存在顯著差異（表1）。在控制系統中培養和富集化能自養細菌的主要挑戰是如何在小體積內實現高細胞密度。在海水等自然生態系統中，化能自養菌的代謝產物可被及時稀釋或通過微生物碳泵轉化為穩定的有機碳，從而促進持續固碳，但在體積有限的生物反應器中復制和放大這些過程是一個重大挑戰。

表1 化能自養細菌在自然生態系統與生物反應器中固碳的差異

盡管研究化能自養細菌在生態系統中固碳取得了進展，但其在人工生物反應器中的固碳潛力在很大程度上被忽視。我們首先介紹了在生物反應器中高密度培養化能自養細菌面臨的種種挑戰，在此基礎上詳細討論了可能的應對對策，最后探討了在受控環境中高密度培養的化能自養細菌的潛在應用，為未來發展可持續生物生產和負碳微生物經濟提供參考（圖1）。

圖1 化能自養細菌在生物反應器中的高效固碳：挑戰、對策及應用前景

01

化能自養細菌在生物反應器中持續高效固碳所面臨的挑戰

化能自養細菌獨特的碳代謝功能使其在生物反應器中固碳并將CO2轉化為高附加值產物成為可能。但影響自養細菌可培養性的因素眾多，自然生境下自養細菌細胞的生理狀態、營養需求與生態系統中其他生物和非生物因子的相互作用等，均制約著自養細菌細胞是否能夠在人為控制條件下生長和繁殖。因此，為了在人工條件下保持其固碳的穩定和高效，必須考慮到不同于自然環境的所有工藝參數對化能自養細菌高密度培養的影響。

一般而言，所有細菌的生長速率取決于其內在本身的遺傳特性及外在的環境條件（圖2）。就內部因素而言，化能自養細菌通過氧化還原性物質獲得能量和同化CO2獲得有機碳為合成細胞骨架提供能量和底物，所以其生長和固碳效率由蛋白質的合成速率和CO2同化途徑關鍵酶的表達活性和催化活性等因素所決定。

圖2 限制化能自養細菌在生物反應器中高效固碳的因素

影響化能自養細菌的生長和固碳效率的環境因素除了傳統的溫度、pH值、鹽度等參數，還包括碳源、能量/電子供體的有效供給及有機代謝產物的積累。研究發現，CO2濃度升高會降低關鍵固碳酶基因的表達水平。此外，由于化能自養生物不能直接將氣態CO2運輸到細胞中，因此，確保氣態CO2在水相中的溶解至關重要。

不同的電子供體（如H2、NO2?、NH4+、S2?、S0、S2O32?和Fe2+等）也會影響化能自養細菌的能量代謝效率。高效的電子供體可以提高固碳效率，但其穩定供應與存儲要求可能增加工業應用的復雜性。Hu等和Wu等發現在混合電子供體系統（S2?、S2O32?和NO2?）中，非光合微生物菌群的CO2固定效率顯著提高，意味著構建一個適合固碳微生物菌群的混合電子供體系統可以獲得更高的固碳效率。

由于化能自養細菌通常不能利用有機物，有機物的存在不僅抑制化能自養細菌生長，還會對其固碳過程產生負面影響。值得注意的是，在生物反應器中易于控制外源有機物，但化能自養細菌仍能在其細胞內合成并釋放胞外游離有機物（EFOC）。尤其在生物反應器中培養化能自養細菌時，要求的細菌密度遠高于自然環境，因此，細菌在CO2同化過程中自身產生和積累的EFOC濃度必然較高，若未能及時分離反應器中的EFOC，其積累將顯著抑制化能自養細菌的固碳。因此，在人工系統中監控和管理有機物的濃度尤其是EFOC的積累，成為實現高細胞密度和高固碳效率的關鍵路徑和瓶頸。

綜上，在生物反應器中通過化能自養細菌實現高效穩定的固碳需要解決多重挑戰，不僅需要對細菌內部的代謝過程進行優化，也需要強調在工業應用中外部反應條件的調控。這些挑戰需要通過生物技術手段和工程策略共同應對，以實現工業化規模的化能自養細菌高效固碳。

02

化能自養細菌在生物反應器中持續高效固碳的調控策略

2.1 合成生物學與代謝工程

合成生物學與代謝工程是提高化能自養細菌固碳效率的主要手段之一，目前基于合成生物學與代謝工程的調控主要集中在3個方面（圖3）：

（1）對天然固碳途徑的人工改造和優化。

（2）利用天然固碳途徑中的羧化酶或還原酶設計新的人工固碳途徑。

（3）尋找新的高效固碳酶以構建人工固碳途徑。

圖3 合成生物學與代謝工程調控生物反應器中化能自養細菌固碳

此外，微生物內部的CO2濃縮機制（CCM）是提高固碳酶催化速率的常用策略，目的在于克服CO2在水中的低擴散速率和改善細胞內部固碳酶RuBisCO周圍的CO2濃度，從而提高固碳效率。目前，在CO2的生物固定中，CCM系統在化能自養細菌中的改造和應用主要包括2個方面：

（1）無機碳傳輸系統的異源重建。提高酶性能的常見策略是增加底物濃度以提高催化速率，尤其是CO2濃度。

（2）羧基小體的工程改造。構建含有固碳酶、碳酸酐酶或其他酶的功能性人工羧基體以取代原始RuBisCO，可能在未來進一步提高化能自養細菌的固碳效率。

2.2 碳源的供給與優化

與光能自養微生物相比，化能自養細菌在固碳方面的一個顯著優勢是它們對高CO2濃度的耐受性。因此，在生物反應器中培養化能自養細菌需要對碳源進行管理（圖4）。

圖4 碳源優化以調控生物反應器中化能自養細菌固碳

首先，近年來捕獲和濃縮CO2的方法引起了廣泛關注。直接空氣捕獲（DAC）技術可直接從環境中捕獲CO2，再通過向捕獲介質中引入能量可釋放濃縮的CO2。然而，這種方法的技術和經濟可行性需要仔細評估，尤其是考慮到大規模應用DAC所需的額外能量消耗和成本。其次，改善碳源溶解度的方法包括開發更高效的生物反應器、設計碳補給裝置、調整pH值和添加碳補給試劑。

碳源的混合在構建包括化能自養菌的混合微生物培養中也至關重要。不同微生物可以被設計利用各種碳源，通過調節混合碳源的比例來控制共培養系統中不同菌株的比例。

2.3 電子供體/能量的供給與優化

充足的能量供應是提高化能自養細菌固碳效率的關鍵瓶頸。選擇合適的電子供體對于微生物固碳至關重要，電子轉移速率是限制其效率的關鍵因素。因此，有必要基于機制創新來優化電子供應方法（圖5）。

圖5 電子供體優化以調控生物反應器中化能自養細菌固碳

首先，選擇合適類型和濃度的電子供體是關鍵，需基于動力學、成本、可用性、適用性、環境可持續性和潛在毒性等因素。為了應對固碳過程中代謝還原力和能量供應不足的問題，可開發利用光能和電能的多種電子供體系統。Sakimoto 等和Zhang等設計了一個結合太陽能與無機材料用于化學合成的混合系統，作為電子收集器，為化能自養的溫熱酵母供應電子以固定CO2。此外，電子活性微生物可以通過胞外電子傳遞鏈或導電蛋白直接從陰極接受電子，提供固碳所需的還原力。

2.4 反應系統優化以消除積累的有機代謝產物的反饋抑制

就化能自養菌的固碳過程而言，將微生物反應過程與EFOC分離有利于化能自養細菌在有限體積的生物反應器中的持續固碳。研究人員不斷探索新的生物技術方法來管理代謝物積累，這在工業應用和生物技術中具有重要的實際意義（圖6）。

圖6 調控胞外代謝產物以促進生物反應器中化能自養細菌固碳

分批培養是指在開始時添加培養基和細菌，在結束時收獲產品，分批培養無法維持化能自養細菌的持續生長和固碳。相較而言，連續培養過程提供了更大的操作靈活性和更高的生產率，通過培養基的不斷流入和輸出使胞外積累的有機代謝產物濃度降低。然而，工業生產必須考慮培養基更換速度遠高于細菌生長周期帶來的細菌流失，因此考慮將連續流培養過程與截留細菌相結合。更進一步地，由于生命周期評估分析強調環境影響是未來集約化生產的一個重要問題，因此，在培養基流出過程中，有必要采用一些策略來回收培養基并回收潛在的副產品，以最大限度地減少對環境的影響。

膜反應器是一種較理想的生物反應器，其可以通過膜過濾分離出培養系統中的可溶性有機物，同時保持反應器中菌體的濃度。其他分離劑或技術也常用于生物反應與代謝物分離的結合過程中。如透析、吸附或特定樹脂等技術來去除培養基中的抑制副產物。例如，去除發酵過程中產生的有機酸可以緩解對細菌培養的壓力，允許持續生長。除了物理分離胞外代謝物，共培養是一種有效的策略來消除此類反饋抑制。為了模擬環境中的微生物相互作用并促進培養，開發了專門的共培養反應器。

在自然生態系統中，自養和異養微生物通常形成維持這些生態系統固碳功能的共生群落。然而，在生物反應器中復現這種共生關系仍具挑戰性，需要進一步研究以提供科學依據。此外，不同自養固碳途徑對微生物群落綜合作用的響應尚不清楚，還需要進一步研究以闡明共培養系統中化能自養菌和異養菌的碳同化機制。

03

生物反應器中高密度培養的化能自養固碳細菌的應用前景

3.1 提升低有機碳輸入生態系統的初級生產力

化能自養細菌廣泛分布于各種生態系統中，表現出強大的環境適應性。化能自養菌在CO2同化中的作用對于生物圈內的物質和能量流動至關重要，這凸顯了它們在生態系統動態中的重要性。

深海化能自養固碳（DCF）因其作為海洋食物網（包括水柱和沉積物）有機物的重要來源而備受關注。未來，隨著海洋持續升溫，海洋生產力與顆粒有機物輸出通量可能減少。因此，向深海生物圈人工輸入化能自養細菌來支持DCF可以補充透光層的能量輸入的不足，增加細菌有機質對沉降顆粒有機物輸出通量的貢獻和與之相關的難降解溶解有機質生產和輸出。

土壤是陸地生態系統中最大的碳庫，也是地表生態系統中最活躍的碳庫之一。研究表明，化能自養菌能夠利用CO2作為碳源合成自身營養物質，對土壤固碳有重要貢獻。此外，土壤中的自養微生物在低養分條件下往往表現出更高的凈固碳率。適應貧營養環境、干旱和極端溫度的化能自養細菌通過固碳合成有機物，從而緩解了主要異養微生物的環境脅迫。

綜上，化能自養細菌的固碳潛力對于穩定海洋內部、沙漠土壤和其他低有機碳輸入生態系統的碳循環至關重要。通過人工引入化能自養細菌以增強微生物有機物輸入，低有機碳輸入生態系統的初級生產力可以有效恢復。然而，化能自養菌在生態系統中固碳的應用大多是基于基因組預測或實驗室規模實驗推測的，尚未通過現場實驗驗證。未來的研究應結合現代技術，如異源表達、蛋白質組學和代謝組學，以確定化能自養菌在現場碳轉換的活性和速率。同時，在實驗室中分離和構建合適的化能自養菌并測試其生態潛力至關重要。

3.2 基于CO2生物轉化的高價值產品生產

碳利用技術涉及將廢棄的CO2轉化為有價值的有機物質，如化學品和燃料，從而顯著減少CO2排放。化學和物理方法受到分離、運輸和利用成本等因素的限制，生物方法因其更加可持續和經濟的特點而備受關注（圖7）。

圖7 生物反應器中化能自養細菌的碳捕獲和利用：從概念驗證到工業規模應用

將生物燃料生產與生物固碳集成是一種新興策略，有可能實現負CO2排放。脂肪酸的組成對于生產高質量的生物柴油至關重要。除了生物燃料，單細胞蛋白（SCP）因其高蛋白含量和營養價值越來越受到關注。目前，大多數SCP是由異養細菌生產的，相較而言，化能自養細菌的CO2同化能力使其成為真正可持續SCP生產的最佳候選者，通過化能自養細菌將CO2轉化為SCP可以為農業提供可持續的解決方案。氫氧化細菌還可以通過在生物反應器中利用水電解產生的H2作為能源生產單細胞蛋白。然而，這些細菌的生長和培養需要持續的氫氣供應，存在風險且生產成本高。而硫氧化細菌以還原硫為電子供體，可將CO2轉化為含硫氨基酸含量較高的優質菌體蛋白，具有較大的應用前景。

綜上，收獲的化能自養細菌生物量可以用于生產高附加值產品，代替現有的商業產品，從而減少對合成材料的依賴。然而，在工業規模上使用這些生物進行碳利用仍然面臨一系列挑戰。此外，消費者的接受度顯著影響生產過程的經濟可行性，對于生物產品的有效商業化至關重要。

04

結論與展望

化能自養細菌通過將無機碳轉化為有機碳從而參與全球碳循環過程。將其固碳特性于工業規模加以應用具有可觀的生態和經濟效益，但這就不得不考慮在生物反應器中高密度培養細菌面臨的一系列挑戰。期望未來整合得到驗證的技術和方法，克服在生物反應器中培養化能自養細菌的瓶頸，開發評估碳轉化產品經濟價值的標準，并進行全面的固碳核算和生命周期評估。同時，生物工程技術必須解決生產力、安全性和資本強度等問題，通過新的生產策略開發用于化能自養細菌的CO2捕獲和轉化的新系統。此外，應補充選擇綠色資源再生技術，并構建適合高附加值產品的應用場景，以支持高效碳回收和增值利用的低碳范式的發展。

本文作者：趙曉迪、謝麗、王磊

作者簡介：趙曉迪，同濟大學環境科學與工程學院 污染控制與資源化研究國家重點實驗室，博士研究生，研究方向為微生物固碳；王磊（通信作者），同濟大學環境科學與工程學院 污染控制與資源化研究國家重點實驗室，新疆大學建筑工程學院，教授，研究方向為微生物固碳與生態系統碳封存。

文章來 源 ： 趙曉迪, 謝麗, 王磊. 化能自養細菌在生物反應器中的高效固碳：挑戰、對策及應用前景[J]. 科技導報, 2025, 43(22): 86?97 .

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