專家點評 Science |?中國科學院分子植物卓越中心楊衛兵團隊破解植物干細胞命運的“細胞壁密碼”

莖頂端分生組織（shoot apical meristem, SAM）是植物地上器官（如莖、葉、花和果實）的來源。干細胞穩態的維持不僅是植物生長發育的基礎，也直接關系到作物的產量與品質。與動物細 胞被細胞外基質（extracellular matrix, ECM）包裹類似，植物細胞由細胞壁環繞。長期以來，細胞壁被認為是提供機械支撐的靜態結構；然而近年來的研究表明，細胞壁結構具有高度可塑性，是植物細胞感知發育和環境信號的樞紐。動物ECM的物理特性，如硬度，是調控干細胞分化潛能的重要因素。那么，植物細胞壁的結構與動態是否影響細胞命運決定？其內在機制如何？目前尚不清楚。

近日，中國科學院分子植物科學卓越創新中心、植物高效碳匯重點實驗室（中國科學院）楊衛兵團隊在Science發表了題為“Cell wall patterning regulates plant stem cell dynamics”的研究論文，首次揭示了細胞壁超微結構對干細胞穩態的決定性作用，破譯了植物細胞命運決定的“細胞壁密碼”。

楊衛兵團隊圍繞植物干細胞活性調控展開研究，系統解析了細胞分裂素促進干細胞增殖的分子機制（Science, 2021），揭示了穗原基干細胞發育與免疫的平衡策略（Cell, 2021），并發現水分感知（Dev Cell, 2025）和細胞壁重塑（Nat Commun, 2025；Science, 2025）在干細胞穩態維持中的重要功能。

在本研究中，團隊聚焦于細胞壁最為復雜的多糖組分—果膠（pectin）。果膠的甲酯化修飾，是細胞壁力學特性的決定因子。通過免疫熒光標記結合高分辨率顯微成像，研究團隊繪制了莖頂端分生組織的果膠甲酯化圖譜，發現高度甲酯化的果膠分布于成熟細胞壁，而去甲酯化的果膠則在新生細胞板（cell plate）富集。這種獨特的“二元分布”模式，構成了干細胞區域的力學異質性：低甲酯化賦予了新生細胞板的可塑性，使其可以靈活調整分裂方向；而成熟細胞壁的高甲酯化狀態，則維持了干細胞的活躍增殖能力。

那么，細胞壁這種精確的構型是如何實現的？研究進一步發現，植物干細胞擁有一套精巧的“定時投放系統”。有絲分裂啟動時，轉錄因子MYB3R4激活果膠甲酯酶PME5基因的轉錄。新生的PME5 mRNA并不立即進入細胞質，而是被RNA結合蛋白RZ-1B/1C滯留于核內，形成一個與細胞周期同步的mRNA細胞核儲備庫。在核膜解體（nuclear envelope breakdown, NEBD）的瞬間，大量的PME5 mRNA被釋放到細胞質，快速翻譯成蛋白，從而催化新生細胞板的去甲酯化。

通過系列截短實驗，該研究鑒定到PME5 mRNA的細胞核定位信號。缺失該序列的mRNA彌散于細胞質，而將該區段與報告基因融合仍不足以驅動細胞核定位，表明亞細胞定位也受到高級結構的影響。當干擾PME5 mRNA的細胞核定位使其蛋白提前表達時，成熟細胞壁發生過度去甲酯化，最終引起干細胞活性喪失、莖頂端分生組織提前終止等嚴重發育缺陷。

本研究不僅解答了植物干細胞命運決定這一核心科學問題，也揭示了一種全新的基因表達調控模式—mRNA核滯留。PME5 mRNA在亞細胞層面的時空動態，巧妙地將干細胞增殖與細胞壁重塑過程相耦合，從而精確調節細胞的分裂與分化模式。值得注意的是，該機制在玉米、大豆、番茄等多種作物中高度保守。作物株高、分蘗數、穗型以及果實大小等農藝性狀，均與干細胞活性密切相關。基于“細胞壁精準設計”策略，有望促進分生組織干細胞活性，為作物高產優質高效育種和“雙碳”目標實現提供新的理論支撐與技術路徑。

細胞壁超微結構調控干細胞穩態模型

中國科學院分子植物科學卓越創新中心博士研究生朱先苗和陳興為該論文的共同第一作者，楊衛兵研究員為通訊作者。南方科技大學吳柘教授為本研究提供了重要材料支持。該研究得到了中國科學院基礎與交叉前沿科研先導B專項、中國科學院基礎研究青年團隊項目、科技部重點研發計劃以及國家自然科學基金等項目資助。

論文鏈接：

https://www.science.org/doi/10.1126/science.ady4102

專家點評

曹曉風院士 中國科學院遺傳與發育生物學研究所

植物莖頂端分生組織是地上器官的源頭，其干細胞穩態維持與命運決定是植物形態建成的核心。盡管已知諸多遺傳與激素網絡參與干細胞調控，但植物細胞如何感知并整合細胞壁信號，從而精確協調分裂、分化與干細胞維持，其內在機理仍有待深入闡明。楊衛兵團隊的最新研究，系統解析了果膠甲酯化在細胞壁超微結構中的空間分布模式，并揭示了其調控干細胞活性的機制。該工作發現，果膠甲酯酶PME5的mRNA被特異性滯留于細胞核內，形成與細胞周期同步的mRNA核內儲備庫。這一機制保障了PME5蛋白僅在細胞分裂關鍵時期大量合成，從而實現對新生細胞壁果膠修飾的精確時空調控。

該研究為理解細胞壁在植物發育中的作用提供了嶄新視角，同時也揭示了一種基于mRNA亞細胞區室化的基因表達調控模式，表明RNA分子的結構特征、亞細胞定位及其與蛋白的互作，是生物學過程精準調控的重要環節。這項工作將RNA時空動態與干細胞命運緊密連接，為未來從多維度、跨尺度解析植物發育調控網絡提供了新思路。這項研究不僅深化了我們對植物干細胞微環境穩態機制的認識，更重要的是，它揭示了一種跨越轉錄與翻譯層級的、高度整合的時空調控模式，為理解生命體如何通過精準的分子程序實現復雜的形態建成，提供了極具啟發性的研究范例。

張憲省 教授 山東農業大學 小麥育種全國重點實驗室主任

植物干細胞是植物形態建成與器官發生的基礎，其功能活性直接影響作物的產量潛力與品質性狀。莖頂端分生組織的干細胞穩態，不僅調控器官發生的時空秩序，也是植物適應環境、實現植株再生的核心。細胞壁作為植物細胞的外在支撐結構，是否以及如何參與干細胞命運的調控，是一個重要而尚未解決的關鍵科學問題。對這一問題的解析，將有助于從物理與生化相結合的視角，更深入地理解植物發育的機理。

楊衛兵研究團隊的這項研究工作，首次揭示細胞壁關鍵組分──果膠的甲酯化修飾呈現高度有序的時空“二元分布”。研究進一步闡明，這一分布模式是由 PME5 mRNA 獨特的“核滯留”機制所介導，即轉錄本在細胞核內被 RZ-1B/1C 蛋白滯留，直至細胞分裂時隨核膜解體而釋放，從而實現對酶活性的精準調控。該工作突破了傳統生化信號轉導范式，將細胞壁動態、果膠化學修飾與 mRNA區室化有機整合，系統闡釋了細胞壁結構調控干細胞命運決定的新機制，為理解植物細胞全能性與命運可塑性提供了新的理論依據。

鑒于該機制在玉米、大豆、番茄等多種作物中的高度保守，通過對“細胞壁密碼”的解讀與設計，未來有望定向調節干細胞和分生組織活性，從而優化作物株型、穗粒數等關鍵農藝性狀，為作物精準設計育種開辟新路徑。

趙忠講席教授 中國科學技術大學

在進化中植物和動物采取了截然不同的發育模式：高等動物所有的器官均在胚胎發育中建成，而植物絕大部分的器官是在胚后由位于頂端分生組織中的干細胞發育分化而來。這種獨特的胚后發育模式賦予了植物極強的發育可塑性來響應不斷變化的環境。因此，干細胞屬性的維持和持續的分裂分化是植物生長發育和可塑性發育的關鍵。近年來，干細胞活性調控及其對環境信號整合的研究多集中于植物激素信號途徑，包括生長素、細胞分裂素等激素信號。

細胞壁是植物細胞區別于動物細胞一種特有結構，主要是由纖維素、半纖維素和果膠組成，長期以來被認為是一種保護植物細胞的剛性結構。近年來的研究逐漸發現，細胞壁的成分，特別是果膠的修飾很可能參與了植物的發育調控。但是細胞壁組分如何參與調控細胞分裂、如何維持細胞命運的分子機制，仍然是未解之謎。

中國科學院分子植物科學卓越創新中心楊衛兵團隊的研究為此提供了嶄新的視角、取得了突破性的進展。楊衛兵團隊從細胞壁中果膠修飾的時空動態入手，首次在莖頂端干細胞區域揭示了果膠甲酯化分布的獨特空間模式：成熟細胞壁維持高度甲酯化狀態，新生細胞板則特異性富集去甲酯化果膠。進一步的分子機制研究發現：細胞周期關鍵因子MYB3R4激活果膠甲酯酶PME5的轉錄，新生成的PME5 mRNA被RNA結合蛋白RZ-1B/1C滯留于細胞核內，不進行蛋白質翻譯；而當細胞分裂啟動、核膜解體時，這些mRNA才被釋放至細胞質進行翻譯，進而在新生細胞板上實現精準、局域化的去甲酯化。當干擾PME5 mRNA的細胞核定位使其蛋白提前表達時，成熟細胞壁發生過度去甲酯化，最終引起干細胞活性喪失、莖頂端分生組織提前終止等嚴重發育缺陷。因此，這種PME5 mRNA的核滯留機制實現了細胞壁修飾的時空異質性，最終影響干細胞分裂模式和分生組織穩態。

楊衛兵團隊的發現表明，細胞壁不僅是提供支撐的靜態結構，其超微構型的動態變化也直接參與干細胞分裂與命運決定的調控。這項工作從細胞壁物化屬性與基因表達時空調控相結合的維度，深化了對植物發育機制的認識，為解析植物干細胞如何整合多層級信號以協調生長發育提供了新視角。