陜西
自從達爾文發表《The different forms of flowers on plants of the same species》（1877）以來，異型花柱一直是繁育系統研究的經典范式。
異型花柱是一類由S-locus超基因（S-locus supergene）調控的植物花部形態多樣性，其主要特征是在同一物種中具有兩種（二型花柱）或三種（三型花柱）雌蕊和雄蕊形態的植株個體，不同花型間最顯而易見的差異主要表現為雌蕊和雄蕊在高度上呈互補式排列。雌雄蕊位置的精巧互補式排列不僅減少了花粉浪費，還有效促進了異花授粉，被認為是植物避免自交、維持異交的一種高效的繁殖策略。傳統觀點認為，異型花柱植物通常伴隨著自交不親和以及型內異交不親和，即只有不同花型間的異交授粉才能成功結實，而自交或相同花型之間的異交授粉通常難以結實。
華南植物園涂鐵要/張奠湘領導的系統發育與繁育系統進化研究團隊20多年來，圍繞異型花柱進化、維持與破損相關的經典科學問題，利用分類與系統發育的優勢，綜合多學科手段，近年來在該領域不斷取得進展。
團隊前期傳粉生物學研究表明，我國西沙群島優勢樹種——紫草科橙花破布木（Cordia subcordata）具有典型的二型花柱特征。然而，和大多數二型花柱植物不同的是，該物種在自交和型內異交情況下均能正常結實（Wang et al., 2020）。這一異?，F象暗示其花柱發育及親和性調控可能存在不同于傳統二型花柱植物的分子機制。
圖1 橙花破布木S-locus超基因的半合子結構及逐步復制起源。
研究人員構建了橙花破布木長柱型和短柱型的染色體級基因組，結合重測序、轉錄組以及轉基因功能驗證，系統解析了該物種控制二型花柱發育的超基因結構、功能及起源演化。研究發現：（1）控制不同花型的超基因包含約180kb的半合子區域（含8個候選基因），該區域僅存在于短柱花個體中，在長柱花個體中完全缺失；（2）系統發育分析表明該超基因在演化過程中通過“逐步復制與組裝”的方式形成；（3）超基因中CsSBP (Squamosa promoter-binding protein）基因在短柱花花絲-花冠筒部位特異性表達，調控花絲伸長的關鍵基因；（4）CsGA2ox6僅在短柱花花柱中特異性高表達，可降解活性赤霉素，是調控花柱長度的關鍵功能基因。轉基因驗證表明，在煙草中過表達CsGA2ox6可導致煙草花柱顯著縮短，并且表現出類似自交不親和的花粉管阻滯現象，提示該基因可能同時參與調控花柱長度與自交不親和性。該研究不僅再次證實了異型花柱演化過程中存在遺傳趨同機制（即S-locus均呈半合子結構），而且首次實驗論證了赤霉素代謝基因在花柱長度調控中的關鍵作用，這一機制區別于以往研究所強調的油菜素內酯或生長素信號通路。此外，研究還提示花柱長度基因可能兼具調控自交不親和性的功能，該發現為深入理解異型花柱類群中異型自交不親和與花型多態性的調控機制提供了重要科學依據。
圖2 煙草中過表達CsGA2ox6導致花柱顯著縮短和自交不親和。
相關研究成果以Genomic architecture and evolution of heterostyly: New insights fromCordia subcordata(Boraginaceae)為題于近日在線發表于分子進化生物學權威期刊Molecular Biology and Evolution(IF5-year
-year=11.9)。華南植物園石苗苗博士為論文第一作者，張奠湘研究員和涂鐵要研究員為共同通訊作者。該工作得到國家自然科學基金和國家重點研發計劃（“海洋環境安全保障與島礁可持續發展”重點專項2021-400）資助。
該研究是團隊在異型花柱起源、演化與分子調控機制研究方面取得的系列成果之一。團隊前期已經在二型花柱的異型自交不親和系統（Wu et al., 2010, Plant Biology, DOI:10.1111/j.1438-8677.2009.00242.x）、 二型花柱轉變為雌雄異株的細胞機制（Li et al., 2010, Annals of Botany, DOI:10.1093/aob/mcq146）、 二型花柱性系統轉變的系統發育分析（Duan et al., 2018, Molecular Phylogenetics and Evolution, DOI: 10.1016/j.ympev.2018.02.015）、二型花柱維持與破損的生態機制（Yuan et al., 2017, Annals of Botany, DOI: 10.1093/aob/mcx098）、二型花柱繁育系統轉變的生態驅動（Yuan et al., 2023, PNAS; DOI: 10.1073/pnas.2214492120）、以及二型花柱調控的分子機制（Zhao et al., 2023, New Phytologist, DOI: 10.1111/nph.18540; Yuan et al., 2025, New Phytologist, DOI: 10.1073/pnas.2214492120; Luo et al., 2025, New Phytologist, DOI: 10.1111/nph.70521）等方面取得了系列成果。
論文鏈接：
https://doi.org/10.1093/molbev/msaf322
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