Mol Plant?|?華中農業大學趙毓課題組揭示轉錄因子和組蛋白修飾酶協同調控水稻干細胞命運的新機制

細胞命運 決定是現代生命科學和植物學研究領域中的核心議題之一。植物生長發育及側生器官的形成 依賴于位于分生組織中的干細胞，其中根分生組織干細胞活性的維持是根系持續生長與環境適應的關鍵。PLETHORA(PLT) 蛋白家族是植物特有的轉錄因子，主要參與調控植物胚胎發育、分生組織活性維持及器官形態建成過程。然而，PLT蛋白如何精確調控植物干細胞命運以維持根分生組織穩態的分子機制仍不清楚。

染色質修飾在細胞分裂與分化過程中對基因表達的重編程起著關鍵調控作用。Polycomb抑制復合物2（PRC2）通過催化組蛋白H3第27位賴氨酸的三甲基化（H3K27me3），在細胞分裂中維持基因抑制狀態，這對于建立和維持同一細胞譜系具有重要作用。相反，攜帶H3K4me3修飾的基因通常處于轉錄激活狀態。值得注意的是，H3K4me3與H3K27me3可共存于同一或相鄰核小體上，形成“雙價”（bivalent）染色質區域或基因座。在哺乳動物中，具有此類雙價修飾的染色質區域主要存在于胚胎干細胞中，通常標記后續發育或細胞分化階段將被激活的基因。在水稻中，約有8%的基因同時具備H3K27me3與H3K4me3雙價修飾，然而這種雙價修飾在水稻根尖干細胞命運決定中的具體作用機制不清楚。

近日，華中農業大學作物遺傳改良全國重點實驗室、湖北洪山實驗室水稻團隊趙毓教授和周道繡教授課題組 在國際期刊Molecular Plant上在線發表了題為“

PLETHORA transcription factors

o

rchestrate epigenetic silencing of bivalent chromatin to promote root meristem development in rice

該研究首先發現水稻PLT3、PLT4及PLT5在根尖干細胞區域特呈現特異性表達。通過遺傳分析進一步探究其功能，結果顯示，plt3、plt4或plt5單突變體的水稻根未出現明顯發育缺陷；然而，雙突變體plt3plt4的根顯著縮短，三突變體plt3plt4plt5的根生長抑制更為嚴重，這表明PLT家族成員在水稻根發育過程中存在功能冗余與協同作用。

轉錄組學分析表明，plt3plt4plt5三突變體中大量基因表達上調，且受PLT抑制的基因座較對照組呈現更高的H3K27me3修飾水平。為了深入探究其分子機制，質譜分析及體內外互作實驗證實，PLT蛋白能夠與PRC2復合物相互作用。CUT&Tag分析則進一步發現，在plt3plt4plt5三突變體中，PLT5富集的H3K27me3位點的修飾水平顯著降低，同時PRC2核心組分EMF2b的結合水平也下降。這一結果表明，PLT5通過招募EMF2b，在根尖分生組織中發揮維持H3K27me3介導的基因沉默功能。有意思的是，在plt3plt4plt5中上調表達的基因座上，還同時富集了H3K4me3修飾，且全基因組水平上該修飾顯著上升。鑒于H3K4me3與H3K27me3可共存于同一或相鄰核小體上，形成二價染色質結構，由此推測，PLT可能通過調控二價結構域中H3K27me3/H3K4me3比例來實現基因表達抑制。為驗證這一假設，全基因組范圍PLT5結合位點分析發現，有超過50%的具有H3K27me3和H3K4me3二價修飾的基因被PLT5結合。 Sequential ChIP-PCR聯合RT-PCR實驗直接證明了PLT能夠結合并維持部分二價修飾基因的沉默狀態。在蛋白水平，體內體外的生化實驗證實PLT5、PRC2都可以與組蛋白上去除H3K4me3修飾的酶JMJ703相互作用，這進一步表明了PLT-PRC2-JMJ703形成功能復合體，通過改變PLT結合的靶 基因上的H3K27me3/H3K4me3修飾水平來調控水稻根尖相關基因的表達。

植物干細胞作為器官發生與生長發育的源頭，其自我更新能力以及分化潛能直，在作物株型塑造、抗逆性提升及產量形成等方面均起著決定性作用，是作物設計育種過程中亟待突破的關鍵環節。本研究聚焦此問題展開探索，揭示了水稻PLT轉錄因子能夠招募組蛋白修飾酶PRC2與JMJ703，在根尖干細胞區域，對細胞分化相關基因上H3K27me3/H3K4me3二價修飾的比例進行精細調控的機制。通過這種調控方式維持了此類基因的沉默狀態，從而保障根尖分生組織（即干細胞）的活性穩定。這一機制對理解生物中普遍存在的細胞命運可塑性以及環境適應性具有一定的啟示意義，更為未來開展提升作物抗逆性與產量的設計育種研究奠定了堅實的理論基礎。

華中農業大學作物遺傳改良全國重點實驗室、湖北省洪山實驗室已畢業的李琦博士（現中科院生物物理研究所博士后）和李俊杰博士（現福建農林大學副教授）為本研究的共同第一作者，趙毓教授和周道繡教授為共同通訊作者。武漢大學楊紅春教授提供了關鍵實驗材料，福建農林大學吳建國教授在文章審修中給予了巨大幫助，唐昕恬碩士、在讀博士研究生褚晨和王靜參與了部分研究工作。本研究得到國家自然科學基金項目、中央高校基本科研業務費項目等資助。

https://doi.org/10.1016/j.molp.2025.11.012