JMPS: 葉脈約束如何決定一片干枯落葉的卷曲方式

“一葉落而知天下秋”。你有沒有仔細觀察過院子里干枯的落葉？它們或蜷曲、或折疊、或邊緣起伏，幾乎沒有哪一片是完全平展的。然而，這些豐富的形態并非隨機，而是源于葉片內部的幾何、力學約束。近日，Journal of the Mechanics and Physics of Solids在線發表了由新加坡南洋理工大學K. Jimmy Hsia教授、英國伯明翰大學Mingchao Liu教授合作的最新研究論文 “Midveins regulate the shape formation of drying leaves”。基于非歐幾里得彈性理論（Non-Euclidean elasticity），該研究揭示了在葉片脫水干枯的過程中，中脈（midvein）對整體形態演化起著決定性作用：它通過約束葉面收縮的非均勻性，調控了葉片最終呈現出的卷曲主導或折疊主導的形狀。新加坡南洋理工大學 Kexin Guo博士和以色列耶路撒冷希伯來大學Yafei Zhang博士為本文共同第一作者。

在日常直覺中，我們通常會把干枯葉子的變形歸因于水分蒸發導致的自由、均勻收縮。然而，作者研究發現，真正的關鍵在于“受限的收縮”——當葉片薄膜部分收縮，而中脈由于剛度較高而幾乎不縮時，二者之間的不匹配應變會在葉面上引發復雜的彎曲與折疊。干枯葉子的最終形態是由失水過程中葉片受中脈限制的收縮所決定的（圖1）。

圖1.中脈約束決定葉片干枯后的多樣形。A.集中不同植物的新鮮葉片。B.掉落地面的枯葉呈現多種形態。C.相應植物的典型干枯葉片形狀（對應A中的i–iv）。D.基于本研究模型的有限元模擬結果，展示由加厚中脈約束的橢圓葉片在干燥過程中的變形。

為深入揭示這一過程，研究團隊將葉片理想化為一個由兩側的彈性薄板和中間剛度更高的梁組成的簡化結構，對葉面部分施加收縮應變(ε0)，并建立了理論模型與數值模擬。模擬顯示（圖2），當葉片失水時，葉面整體收縮而剛度較高的中脈幾乎不收縮時，兩者之間產生明顯的不匹配應變。靠近中脈的區域受限較強，而邊緣部分較為自由，因此在葉面內形成應變梯度與過渡層。中脈在葉面收縮的牽引下承受軸向壓應力，葉面縱向應力呈拉伸，橫向應力則出現局部壓縮，導致葉面在臨界應變處發生面外屈曲。屈曲使葉片發生突然變形釋放內部能量，中脈曲率隨收縮應變突然增大，標志著從平面到卷曲的轉變。

圖2.簡化葉片結構的有限元模擬。A.模型由中央梁和薄板葉面組成，葉面有收縮應變ε0。B,C.變形(B)和應變(C)：葉面（上）與中脈（下）。顏色反映不同收縮應變。D.應力分布：縱向應力（上）與橫向應力（下）。E.形變隨收縮應變的變化：最大撓度（左）與中脈曲率（右）。

基于非歐幾里得彈性框架，理論模型揭示了一個簡潔的關系：中脈的曲率(κx)與葉片的收縮應變（ε0）成近似線性比例：κx~ε0。該規律在后續的模擬中得到驗證。研究進一步考察了中脈剛度對葉片形變的影響。通過改變中脈半徑的有限元模擬發現，隨著中脈剛度變得更高，整體彎曲被抑制，曲率減小（圖3A）。盡管剛度不同，所有曲率–應變曲線在屈曲后的斜率均近似為1，表明其線性關系，與理論預測高度一致（圖3B）。當固定中脈幾何、改變葉面厚度比h/W時，葉面越厚，曲率越小。經過歸一化處理后，不同幾何下的數據匯聚為同一主曲線（圖3C），驗證了規律的普適性。由此得到的臨界收縮應變與厚度比呈平方關系：ε0c~h2/W2（圖3D），與理論一致。這一體系化框架揭示了由中脈約束引發的形態轉變機制，也為設計可變形薄板結構提供了預測性原則。

圖3.中脈曲率與臨界應變的尺度規律。A.在相同幾何條件下改變中脈半徑R/h，箭頭方向表示中脈彎曲剛度比增大。B.中脈曲率隨收縮應變變化的結果，不同顏色對應不同剛度比。虛線為理論預測。C.歸一化后的中脈曲率與收縮應變的關系圖。插圖為未歸一化數據。D.從C中提取的臨界應變隨葉片厚度比h/W變化的關系。虛線為理論標度。

進一步的分析揭示了兩種主要的形態模式（圖4）：卷曲主導(Curling-dominated)與折疊主導(Folding-dominated)。當中脈較柔軟時，葉片隨著收縮逐漸由平面轉變為平滑卷曲，出現典型的屈曲。相反，當中脈較剛硬時，葉片傾向于形成局部折疊和邊緣波浪，伴隨尖銳的彎折特征。此外，模擬還顯示，較硬的中脈在促使葉面產生折疊的同時產生了邊緣波紋。這種邊緣波紋形起源于高斯曲率積累下的幾何不相容，系統通過沿邊緣形成局部彎曲來降低拉伸能，從而緩解應變能積累。波紋的波長隨葉面厚度和寬度增加而增大，隨收縮應變增強而減小，揭示了幾何與拉伸、彎曲能量之間的耦合規律。

圖4.干枯葉片形態形成的理論示意圖。A.初始平面形態。B.在較小應變失配下的卷曲形態。C.在較大不匹配應變下的卷曲形態。D.在較小不匹配應變下的折疊形態。E.在較大不匹配應變下伴隨折疊的波浪形態。在收縮過程中，若中脈較柔軟，形態演化路徑為“A–B–C”；若中脈較剛硬，則沿“A–D–E”變化。

研究同時表明，C形卷曲（C-curled）比S形（S-curled）具有更低的彈性能量，但天然葉片的原始缺陷可以使得他們形成更高階的S形。通過系統地改變中脈與葉面的彎曲剛度比（Bv/Bl）、葉片厚度比（h/W），研究者繪制出一幅“形態相圖”（圖5），清晰展示了葉片從卷曲主導到折疊主導的模態變化。

圖5.葉片形態模式的相圖。隨著中脈與葉面彎曲剛度比(Bv/Bl)的變化，葉片在卷曲主導與折疊主導兩種模式間轉變。葉片厚度比h/W決定了折疊后邊緣的波浪程度。紅區代表卷曲主導，黃區代表折疊主導，過渡區為漸變過程。

除了理論與模擬，研究者還通過對比不同植物的干枯葉片照片，驗證了模型的普適性（圖6）。無論植物的種別，只要存在顯著的中脈約束，干燥后都會出現類似的卷曲或者折疊趨勢。

圖6.常見干枯葉片形貌：波浪形（S-curled），卷曲形（C-curled），和折疊形（folding）。

從微分幾何視角，作者揭示了干葉復雜形態的演化根源在于“葉脈與葉片”的非均勻收縮破壞了高斯絕妙定理（Theorema Egregium）所要求的內蘊幾何一致性，從而在落葉系統中誘發了高斯非相容（Gauss Incompatibility）。這一發現不僅揭示了植物形態形成中枯萎階段的幾何、力學作用，也讓人們重新認識葉脈的角色——它不僅是輸導水分與養分的通道，更是葉片的力學骨架。從工程角度看，薄膜–骨架式的“受限收縮”機制，為可控變形結構的設計提供了新思路。通過仿照葉片中脈與葉面的剛度差，人們有望設計出能在濕度、溫度變化下自動卷曲或折疊的仿生材料——例如自響應軟體結構、可折疊電子器件或環保包裝薄膜。

論文鏈接：

https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0022509625003655