馬是怎么成為“奔跑健將”的

來源：光明日報

馬年將至，作為一種兼具力量與速度的動物，馬正受到格外的關注。但你知道嗎？人類從直立古猿演化至今有700萬年，而馬的演化歷程長達5600萬年，是人類演化時間的8倍。盡管人類無法親眼見證這一過程，但通過研究化石等資料，科學家成功還原了馬從多趾到單趾、從低冠牙到高冠牙的成長脈絡。

從古生物化石中推斷馬如何演化

馬不僅是人類的伙伴，更是宏進化的經典例證。從體型較小的始祖馬到如今的高頭大馬，從野外生存的珍稀物種到與人類共生的伙伴，馬的故事遠比想象中更精彩。

馬的祖先——始祖馬出現在5600萬年前的始新世早期。它們體型與狐貍相當，身體結構輕巧，前腳有4個腳趾、后腳有3個腳趾，腳趾末端有細小的蹄狀結構，牙齒構造簡單、齒冠低矮，主要以森林中柔嫩的樹葉為食。

中國在早期馬類化石研究中做出了重要貢獻。中國科學院古脊椎動物與古人類研究所白濱、王元青和美國自然歷史博物館孟津團隊，通過對湖南嶺茶早始新世奇蹄類化石進行研究，發現奇蹄類各主要類群在始新世就已經開始分化，并依據化石特征建立了馬類新屬種——丁氏曙馬。它與始祖馬生活在同一時期，同樣具備齒冠低矮的特征。這一發現不僅證實了早期馬類在亞洲的分布，更為馬的起源與跨大陸遷徙研究提供了關鍵化石依據。

馬的演化，本質上是一場“為速度和生存而戰”的改變，其核心變化集中在腳趾、牙齒和體型三個方面。古生物研究發現，約4000萬年前，始祖馬逐漸演化成漸新馬，前腳和后腳均變為3個腳趾。雖然奔跑能力有所提升，但齒冠仍低，主要以灌木嫩葉為食，尚未完全脫離森林生態環境。

約1800萬年前，馬的演化迎來轉折點——草原古馬出現。彼時全球氣候發生顯著變化，森林減少、草原擴大，馬的食物來源從樹葉變為粗糙的草類。為適應環境變化，草原古馬進化出兩大關鍵特征：腳趾結構上，雖然仍保留3個腳趾，但僅靠中趾行走，側趾懸空退化；面部上，臉部變長，下頜增高，出現耐磨的高齒冠。

這一演化邏輯并不復雜。在開闊的草原上，沒有茂密的森林作為遮擋，馬只能依靠更快的奔跑速度逃離食肉動物的追捕、保全性命；同時，草類食物中含有大量難以咀嚼的纖維素，地面的泥沙也極易被卷入口中，對牙齒的磨蝕作用較強。在這種情況下，齒冠低的馬很快就會因牙齒磨損至牙根而無法進食，最終走向死亡。高冠牙與中趾奔跑成為馬適應草原環境的“生存標配”。

隨著時間的推移，馬的演化朝著更適應草原的方向不斷推進。約1000萬年前出現的上新馬，體型已接近現代中等馬大小，側趾進一步退化并被皮膚包裹，齒冠高度持續增加。約450萬年前，現代型的高頭大馬——真馬登上歷史舞臺。它的側趾徹底消失，僅憑單一中趾奔跑，速度極大提升；牙齒齒冠布滿復雜花紋，能高效研磨草料。中國甘肅臨夏盆地發現的埃氏馬，是目前世界上已知最大的馬。它體型龐大，僅頭長就達73厘米，步長遠超普通馬類，奔跑速度也更為迅猛。

從始祖馬到真馬的演變化石，均來自上下疊覆的新生代地層。這些化石如同“時間的快照”，直觀呈現了馬從原始到進步的完整譜系。通過對這些化石的系統研究，科學家清晰地梳理出馬的進化趨勢：體型逐漸增大、腿和腳不斷伸長、側趾退化消失、中趾持續加強；前臼齒向臼齒形態演化、頰齒齒冠增高、眶前面部逐漸伸長、腦增大而完善化。

事實上，馬的演化并非一帆風順。達爾文提出的自然選擇學說在其演化歷程中體現得淋漓盡致。安琪馬是被自然淘汰的典型。它們始終保持著低冠牙的原始特征，無法適應以草類為主的食物來源。隨著草原面積不斷擴大、森林面積持續縮減，安琪馬的生存空間越來越小，最終走向滅絕。三趾馬的命運也頗為相似：雖然牙齒演化得更為復雜、研磨能力更強，但因保留3個腳趾，奔跑時負擔加重，速度遠不及真馬，最終也未能在競爭中存活下來。

最新的古生物研究進一步揭示了自然選擇的殘酷性。我們團隊通過對甘肅臨夏盆地兩個地質歷史時期動物群中共5種馬科動物食性及生態位的研究發現，約530萬年前，全球氣候持續干冷化，兩種以吃樹葉為主的三趾馬因無法適應食物來源的變化，很快走向滅絕；而僅以草為食的三趾馬，憑借著對草類食物的適應能力，成功存活至距今100萬年左右；真馬食性靈活，最終持續演化成現存唯一的馬科動物。

除了自然選擇，人工馴化也對馬的演化產生了重要影響。一項針對472個來自歐亞大陸多處考古遺址的遠古馬DNA樣本研究顯示，約4200年前，歐亞草原出現一種基因變異的馬種，其背部外形發生改變，更適宜人類騎坐。這種變異馬種在人類馴化與領土擴張中，迅速從局部擴散至全球，深刻影響了人類文明進程。

精彩紛呈的奇蹄動物“大家庭”

從時間尺度上來看，馬的演化是一場為了生存而不斷適應的長途跋涉?；氐缴镒V系，馬在自然界中的位置又該如何界定？博物學家林奈給出了答案。在他的分類階元里，人類最常見的家馬被自上而下清晰界定為：脊索動物門、哺乳綱、奇蹄目、馬科、馬屬、家馬種，如此，馬的“家族譜系”被精準勾勒出來。

馬最核心的身份標簽是“奇蹄動物”。很多人誤以為“奇蹄”就是腳趾數量為奇數且都長蹄子，實則不然。判斷奇蹄動物的關鍵特征有兩個：一是腳的重心始終在中趾；二是后腳的距骨朝上為可滑動的滑車面，朝下的關節面則平整不可活動。反觀人們熟悉的偶蹄動物（如牛、羊、鹿），它們的腳重心在第三趾和第四趾，由兩個腳趾共同支撐身體重量。且距骨上下均為可滑動的滑車面，關節靈活性更強，能夠適應森林、草原等多種生存場景。

如今的奇蹄動物家族十分“冷清”。在三類現存成員中，除馬之外，貘和犀牛都已成為珍稀瀕危物種，其生存現狀備受關注。馬來貘外形極具辨識度。它的毛色黑白相間，長著柔軟靈活的長鼻，主要靠鼻子卷取樹葉進食，目前僅分布在東南亞的部分區域。以往部分文獻記載中，曾將貘視為大熊貓的別名。2023年中國考古工作者在陜西漢文帝霸陵中發現了一具長度超過2米的大型動物完整骨骼。經過數據測量和古DNA鑒定，最終確定該動物為馬來貘。該遺址中大熊貓骨骼和貘骨骼同時出現，有力證明了二者截然不同，為糾正傳統文獻中的認知誤差提供了確鑿的考古學依據。

犀牛目前在世界上僅存5種。其中，黑犀、白犀主要分布在非洲草原，爪哇犀、印度犀和蘇門答臘犀則分布在亞洲的熱帶、亞熱帶區域，每一種數量都極為稀少，均被列入《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》。相比之下，偶蹄動物構成了龐大的食草動物家族，種類和數量均遠超奇蹄動物。

曾經繁盛一時的奇蹄動物，為何會在與偶蹄動物的競爭中逐漸衰退？核心原因在于二者的進食消化方式不同。

馬等奇蹄動物采用“后腸發酵”的消化模式。它們僅有一個胃，食物經胃初步消化后，需進入盲腸和結腸進行發酵吸收，必須細嚼慢咽才能保證消化效率；而偶蹄動物中的反芻類（如牛、羊等）有多個胃，可快速進食后逃跑，待抵達安全地帶，再將胃內食物反吐出來重新咀嚼。這種“高效進食+靈活避險”的模式，使得偶蹄動物在資源有限的野外競爭中占據上風。

在馬屬家族中，除了常見的家馬，還有藏野驢、普氏野馬、蒙古野驢、斑馬等多個成員。而近年來的古DNA與考古研究發現，馬屬家族中還有一位重要成員——奧氏馬。吉林大學考古學院教授蔡大偉團隊與西北農林科技大學動物科技學院教授姜雨團隊成功獲得了已滅絕馬屬動物奧氏馬的高質量全基因組數據，發現它不僅幸存至中國青銅時代、滅絕時間向后推了近8500年，并且在該時期沒有經歷任何人工馴化。與此同時，研究進一步明確了奧氏馬在馬屬家族中的系統發育地位：奧氏馬與家馬的親緣關系較遠，是獨立于馬、斑馬和驢之外的第4個亞屬。這一發現不僅完善了馬屬動物的分類體系，更為中國家馬的起源與馴化研究提供了重要線索。

在馬屬現存成員中，斑馬以其獨特的條紋引人注目。那么，它究竟是“黑底白紋”還是“白底黑紋”？科學研究發現，斑馬的皮膚本身是黑色的，胚胎時期的毛發也呈黑色。隨著胚胎發育，才逐漸生長出白色條紋。因此，人們常見的平原斑馬，更接近“黑馬身上長著白色條紋”的說法；但罕見的細紋斑馬是個例外，它的腹部為純白色且無黑色條紋，符合“白馬身上長著黑色條紋”的說法。斑馬條紋具有防蚊功能：黑白相間的花紋能干擾蚊子的視覺判斷、減少蚊蟲叮咬。此外，有研究表明，條紋能在群體中起到偽裝和識別作用，可以幫助斑馬在草原上快速找到同伴、躲避天敵的追捕。

這些馬屬成員的獨特特征，正是5600萬年漫長演化的縮影。馬的每一次變化，都是對自然環境的精準適應。

“奔跑健將”與人類親密相伴

經過5600萬年自然選擇，馬成為自然界中的“奔跑健將”。而人類的出現，讓這種充滿力量與速度的生物走進人類社會，從狩獵對象轉變為不可或缺的伙伴，深刻影響著人類文明的發展軌跡。

人類與馬的交集，最早可追溯到石器時代。當時的人類以狩獵為生，馬因其體型較大、肉質豐厚，成為重要的狩獵對象。在西班牙和法國交界的洞穴中，考古學家發現了大量遠古壁畫。這些壁畫中的馬身上均插著箭頭。據考證，這并非單純的藝術創作，而是人類狩獵前的祈福儀式——古人通過繪制獵物被擊中的場景，祈禱狩獵成功，這也成為人類與馬早期關系的直接佐證。

隨著人類社會的發展，生產力水平不斷提升，人們逐漸發現了馬的多元價值——適合騎乘、拉運貨物。于是人們開始嘗試馴化這種野生動物。兩河流域的蘇美爾人曾試圖馴化當地的亞洲野驢，但由于其野性極強、難以馴服，嘗試最終失敗。后來，人們將目光轉向了性格相對溫順的非洲野驢和普氏野馬。普氏野馬被歐亞大陸的人類馴化為家馬，非洲野驢則被成功馴化為家驢，成為農業生產和短途運輸的得力助手。

然而，受人類活動和環境變遷的雙重影響，馬屬動物的生存狀況日益嚴峻。如今，全球僅存真馬一屬，7個野生種都是珍稀動物。其中3種為斑馬：山斑馬僅存3萬頭，平原斑馬約50萬頭，細紋斑馬僅存2000頭；非洲野驢瀕臨滅絕，野外種群數量不足千頭，藏野驢約有10萬頭，亞洲野驢數量稀少，主要生活在干旱沙漠地帶。

值得注意的是，北美如今的“野馬”，并非本土原生野馬。研究表明，馬在北美有漫長的演化歷史，但在冰河世紀，由于全球氣候變冷導致棲息地縮減，且人類狩獵能力大幅提升，北美本土的馬類逐漸滅絕。直到公元1519年，西班牙殖民者才將馬重新帶回到美洲大陸。

令人欣喜的是，近年來馬屬動物的保護工作取得了顯著成效。以普氏野馬為例，這種真正的野生馬類曾在20世紀60年代在亞洲野外徹底消失。通過國際合作，部分普氏野馬從歐洲動物園引入中國，放歸到它們原本的棲息地——新疆卡拉麥里自然保護區。經過多年的保護與繁育，如今普氏野馬的種群數量已恢復至2000頭左右，其中約900頭完全生活在自然環境中，逐漸恢復野性，成為物種保護的典范。

（作者：鄧濤，系中國科學院古脊椎動物與古人類研究所研究員 本報記者崔興毅、通訊員楊佳璇采訪整理）